在全球農(nóng)業(yè)版圖上，一個(gè)棘手的現(xiàn)實(shí)始終存在 —— 不同農(nóng)田的氮肥施用水平差異巨大。有的地區(qū)因土壤貧瘠、施肥成本高，氮肥供應(yīng)長期不足；有的地區(qū)為追求高產(chǎn)，則存在過量施氮的情況，土壤肥力在一定時(shí)期內(nèi)持續(xù)保持超高水平。這種“氮素供給不均”的現(xiàn)狀，對作物提出了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)：如何在不同氮環(huán)境下都能高效利用氮素、穩(wěn)定產(chǎn)出？

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)儲(chǔ)成才教授團(tuán)隊(duì)最新研究表明，通過篩選和利用水稻OsTCP19等位基因，可成功破解這一難題。相關(guān)成果于近日以Fine-tuningOsTCP19offers broad adaptation scenarios for nitrogen-use efficiency improvement in rice為題發(fā)表在Plant Physiology上。

氮敏感與氮不敏感：OsTCP19 的兩種 “生存策略”

研究團(tuán)隊(duì)的早期研究證明，OsTCP19 基因存在兩種關(guān)鍵的等位變異形式 ——OsTCP19-H（氮敏感型）和OsTCP19-L（氮不敏感型），這兩種等位變異的分布與全球水稻產(chǎn)區(qū)的土壤氮素水平高度契合（圖1，點(diǎn)擊查看：）。

?OsTCP19-H：低氮地區(qū)的“生存高手”。在土壤氮含量較低區(qū)域種植的品種中 (如部分亞洲山區(qū)稻田的秋稻(aus))，OsTCP19-H 等位基因占據(jù)主導(dǎo)地位。它的核心優(yōu)勢在于“精打細(xì)算”利用有限氮素：能顯著促進(jìn)水稻分蘗，讓植株在氮素不足時(shí)仍能形成足夠的有效穗。

?OsTCP19-L：高氮地區(qū)的“穩(wěn)健選手”與之相反，在氮肥供應(yīng)充足農(nóng)田的栽培品種中（如集約化種植平原產(chǎn)區(qū)的粳稻 (japonica))，OsTCP19-L等位基因更為常見。這類水稻對氮素的敏感度相對較低，不會(huì)因氮素過量而出現(xiàn)“徒長”等問題。

圖1. 亞洲栽培稻不同亞群中OsTCP19-H和OsTCP19-L等位基因頻率分布與土壤含氮量相關(guān)性關(guān)系。藍(lán)色和紅色圖塊表示土壤總氮含量(g/kg)，黃色和綠色柱形圖表示OsTCP19-L和OsTCP19-H基因型頻率。虛線框分別表示粳稻（japonica）、秈稻（indica I、indica II、indica III）、香稻（aromatic）和秋稻（aus）主要地理分布范圍。

高氮下的“隱形殺手”：倒伏與OsTCP19的關(guān)鍵關(guān)聯(lián)

提到高氮施肥，很多人會(huì)聯(lián)想到高產(chǎn)，但往往忽略一個(gè)致命風(fēng)險(xiǎn) ——倒伏。當(dāng)?shù)适┯眠^多時(shí)，水稻容易出現(xiàn)莖稈纖細(xì)、植株過高等問題，遇到風(fēng)雨天氣就會(huì)大面積傾倒，不僅導(dǎo)致機(jī)械收割困難，還會(huì)引發(fā)籽粒發(fā)芽、霉變，最終造成嚴(yán)重減產(chǎn)。研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，高氮環(huán)境下的倒伏現(xiàn)象，竟與OsTCP19 基因的表達(dá)密切相關(guān) —— 這一發(fā)現(xiàn)為解決“高氮倒伏”難題提供了新方向。

研究團(tuán)隊(duì)通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)：高氮誘導(dǎo)的倒伏具有OsTCP19依賴性。簡單來說，若水稻中OsTCP19基因功能異常，高氮導(dǎo)致的倒伏風(fēng)險(xiǎn)會(huì)顯著上升；反之，通過調(diào)控該基因的表達(dá)，則能重塑水稻株型，增強(qiáng)抗倒伏能力。

具體而言，當(dāng) OsTCP19 基因被適度激活（即適量過表達(dá)）時(shí)，水稻會(huì)發(fā)生兩個(gè)關(guān)鍵變化：一是莖稈變粗、壁增厚，增強(qiáng)支撐力；二是植株高度得到適度控制，避免“頭重腳輕”。更重要的是，這種株型優(yōu)化不會(huì)以犧牲產(chǎn)量為代價(jià) —— 傳統(tǒng)抗倒伏品種常因“矮化過度”導(dǎo)致光合面積減少，而OsTCP19 的調(diào)控能在 “抗倒”與“穩(wěn)產(chǎn)”之間找到完美平衡。

從“抗倒”到“增產(chǎn)”：OsTCP19的應(yīng)用潛力

OsTCP19的價(jià)值遠(yuǎn)不止“抗倒伏”，它還為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了兩種極具潛力的 增產(chǎn)方案：

方案一：破解高氮“增產(chǎn)悖論”

長期以來，“高氮 = 高產(chǎn)” 的認(rèn)知存在局限 —— 過量施氮雖能短期提升生物量，卻因倒伏風(fēng)險(xiǎn)讓實(shí)際產(chǎn)量“打折扣”。而通過篩選OsTCP19表達(dá)適度的等位變異，水稻在高氮環(huán)境下既能充分利用氮素促進(jìn)籽粒發(fā)育，又能通過抗倒伏避免后期減產(chǎn)。這意味著，傳統(tǒng)高氮施肥地區(qū)可利用該鈍感等位“防倒伏”，真正實(shí)現(xiàn)“高氮高效、穩(wěn)產(chǎn)增收”。

方案二：搭配密植，釋放更高產(chǎn)量

更令人驚喜的是，OsTCP19 的調(diào)控還能與“密植”技術(shù)協(xié)同發(fā)力。雖然密植是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提高群體產(chǎn)量的主要栽培措施，但傳統(tǒng)水稻（特別是粳稻品種）密植容易因植株間光照、養(yǎng)分競爭和倒伏風(fēng)險(xiǎn)增加而減產(chǎn)；但當(dāng)OsTCP19表達(dá)被 “精細(xì)調(diào)節(jié)”后，水稻株型更緊湊、抗倒性更強(qiáng)，不僅能耐受更高的種植密度，還能通過群體光合效率的提升，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的大幅增長。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，這種“基因調(diào)控 + 密植”的組合策略，能讓傳統(tǒng)水稻的實(shí)際產(chǎn)量提升一個(gè)新臺(tái)階。

一個(gè)基因，適配萬千農(nóng)田：未來農(nóng)業(yè)的“精準(zhǔn)育種”方向

OsTCP19基因的功能探索，為農(nóng)業(yè)“精準(zhǔn)育種”提供了全新思路。不同地區(qū)的土壤氮素水平、氣候條件、種植習(xí)慣千差萬別，通過遺傳操縱OsTCP19不同等位基因并靈活結(jié)合栽培措施，可實(shí)現(xiàn)氮利用效率的“精準(zhǔn)提高”：在低氮山區(qū)，可培育攜帶OsTCP19-H等位基因的品種，最大化氮利用效率；在減氮施肥地區(qū)品種中，同樣可以通過引入OsTCP19-H 等位基因促進(jìn)產(chǎn)量和氮利用效率進(jìn)一步提升；在高氮地區(qū)，可推廣OsTCP19-L品種，兼顧穩(wěn)健生長與抗倒性；而通過基因編輯技術(shù) “精細(xì)微調(diào)” OsTCP19 的表達(dá)并結(jié)合不同種植密度，還能培育出“既抗倒、又高產(chǎn)、還省肥”的全能品種（圖2）。

圖2. 不同OsTCP19等位基因材料在不同氮肥水平和種植密度下的產(chǎn)量表現(xiàn)。A，OsTCP19適度“激活”材料和對照材料在高氮農(nóng)田的表型。B，不同OsTCP19等位基因材料在低氮、高氮和不同種植密度條件下的產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)。LN，低氮（50 kg/ha）；HN，高氮（300 kg/ha）；LD，低密度；MD，中密度；HD，高密度。

簡言之，通過對OsTCP19這一個(gè)基因的操控，我們有望讓水稻擺脫 “一刀切” 的種植局限，實(shí)現(xiàn)“一地一策”的靈活適應(yīng) —— 根據(jù)當(dāng)?shù)氐刭Y源情況，選擇最適配的基因類型，讓每一塊土地都能發(fā)揮最大的生產(chǎn)潛力。這不僅能減少因氮肥濫用導(dǎo)致的環(huán)境問題（如土壤酸化、水體富營養(yǎng)化），更能為全球糧食安全提供“基因?qū)用妗钡谋Ｕ稀?/strong>

從一株水稻的基因里，我們看到了未來農(nóng)業(yè)“精準(zhǔn)、高效、可持續(xù)” 的可能——而這，正是基礎(chǔ)科學(xué)研究賦能農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的最佳范例。

劉永強(qiáng)、李威威和王霄漢博士為共同第一作者。山東農(nóng)科院濕地農(nóng)業(yè)與生態(tài)研究所謝先芝研究員團(tuán)隊(duì)、中科院遺傳發(fā)育所高彩霞研究員、福建農(nóng)林大學(xué)海峽研究院呂培濤教授團(tuán)隊(duì)等參與了相關(guān)工作。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf412