原創(chuàng)克爾-紐曼黑洞

船蛆科的物種大多寄生于淺海的浮木內(nèi)，僅兩個(gè)例外。其中之一是海草船蛆Zachsia zenkewitschiBulatoff & Rjabtschikoff, 1933。

海草船蛆寄生于蝦海藻屬Phyllospadix和大葉藻屬Zostera海草的根部，是Zachsia屬的唯一物種（近年在馬來(lái)西亞的海菖蒲Enhalus acoroides、絲粉藻Cymodocea rotundata和印度尼西亞的海菖蒲根莖中發(fā)現(xiàn)同屬物種，然而未能定種，僅作為“sp.”處理）。海草船蛆是雙殼綱中唯一已知同時(shí)具有矮雄現(xiàn)象（極端性二態(tài)）與短期幼蟲(chóng)撫育行為的物種。

在俄羅斯捷利亞科夫斯基灣采集到的海草船蛆Zachsia zenkewitschi（新模標(biāo)本）。A. 前區(qū)細(xì)節(jié)，比例尺=1毫米；B. 從石灰質(zhì)管中采集到的完整標(biāo)本，比例尺=5毫米；C. 后區(qū)細(xì)節(jié)，比例尺=1毫米 / Shipway et al，2016

海草船蛆的形態(tài)大致符合船蛆科高度特化的特點(diǎn)：雙殼僅覆蓋身體前端，多數(shù)內(nèi)臟團(tuán)外露；殼表的細(xì)齒狀脊突特化為鉆孔工具；體呈蠕蟲(chóng)狀，由石灰質(zhì)管包裹，僅殼與水管外露。與其他船蛆寄生的木材不同，海草根質(zhì)地柔軟且直徑狹窄，因此船蛆蛀道直徑的擴(kuò)張并不是必需的，反而會(huì)成為弊端。海草船蛆缺乏用于拓寬蛀道的齒突，僅保留用于延長(zhǎng)蛀道的齒突，同時(shí)耳狀突極度退化。這些特征意味著海草船蛆鉆孔機(jī)制與船蛆科其他物種存在根本差異。海草船蛆體表覆蓋透明玻璃紙狀膜（僅足部與水管除外），該膜松散附著于蛀道內(nèi)壁。此結(jié)構(gòu)在船蛆科其他物種中未見(jiàn)。實(shí)驗(yàn)室觀察顯示，活體海草船蛆被移出海草根莖后，能迅速分泌體周膜并同步沉積石灰質(zhì)形成新管，表明此膜對(duì)意外暴露的個(gè)體具有保護(hù)作用。

海草船蛆Zachsia zenkewitschi的石灰質(zhì)結(jié)構(gòu)。A. 石灰質(zhì)瓣片的外緣和內(nèi)緣，比例尺=1毫米；B. 成對(duì)殼瓣的外表面，比例尺=1毫米；C. 成對(duì)殼瓣的內(nèi)表面，比例尺=1毫米；D. 從大葉藻Zosterasp.根莖中采集到的海草船蛆石灰質(zhì)管，比例尺=5毫米 / Shipway et al，2016

海草根莖有限的空間與食物資源可能促使海草船蛆采取獨(dú)特的生活史策略。當(dāng)雌性海草船蛆營(yíng)固著生活且資源受限時(shí)，矮雄現(xiàn)象具有適應(yīng)優(yōu)勢(shì)：矮雄體對(duì)食物與空間的需求更低，可減少兩性間資源競(jìng)爭(zhēng)。雌性個(gè)體終生生長(zhǎng)（僅受基質(zhì)大小限制），而雄性在變態(tài)后即停止發(fā)育并保留幼體特征，這導(dǎo)致了雌雄間顯著的體形差。

雌性海草船蛆的白色卵巢約占體長(zhǎng)的1/5，起始于殼后部，位于腎臟和圍心腔下方、盲腸上方，向前延伸至鰓的前緣。在發(fā)育高峰期，卵巢會(huì)延伸至內(nèi)臟器官之間直至外套膜。雌性海草船蛆的外套膜領(lǐng)褶皺形成“側(cè)囊”。這種領(lǐng)褶皺位于水管前方，與Neoteredo屬的背側(cè)垂褶同源，但獨(dú)見(jiàn)于Zachsia屬，可作為分類(lèi)學(xué)特征。當(dāng)浮游生活的具足面盤(pán)幼體（pediveliger larva）進(jìn)入這些側(cè)囊后即發(fā)育為矮雄體，矮雄體的大小取決于側(cè)囊中棲息的矮雄體數(shù)量。通常矮雄體會(huì)緊密地填滿(mǎn)整個(gè)囊腔，數(shù)量從0到105個(gè)不等，因雌性個(gè)體而異。側(cè)囊與雌體鰓上腔并不直接連通，矮雄體釋放精球至側(cè)囊內(nèi)的海水，側(cè)囊收縮使海水從側(cè)囊釋放至雌性進(jìn)水管與出水管之間的空隙。進(jìn)水管借助水流將精子吸入鰓上腔，隨后精子穿過(guò)鰓絲到達(dá)受精部位。與大多數(shù)雌雄異體的軟體動(dòng)物都采用體外受精方式不同，這種獨(dú)特的受精方式被稱(chēng)為“外-內(nèi)受精（external-internal insemination）”。

海草船蛆在5月至9月底會(huì)進(jìn)行2~5次產(chǎn)卵。卵子排出后進(jìn)入鰓腔，在此完成受精和胚胎發(fā)育。這種特殊的生殖周期與其在鰓腔中育幼的行為相關(guān)。鰓上腔的育幼空間有限，無(wú)法一次性實(shí)現(xiàn)雌性的全部繁殖潛能，因此需要多次產(chǎn)卵。為了適應(yīng)這種多次產(chǎn)卵的繁殖方式，同一雌性體內(nèi)存在處于不同發(fā)育階段的雄性個(gè)體——有些含有成熟精子束，有些僅含精母細(xì)胞，有些甚至是空囊，每次產(chǎn)卵僅部分雄性參與受精過(guò)程。這種繁殖策略與其特殊的性二態(tài)現(xiàn)象（雌雄體形差異達(dá)百倍）和雄性“寄居”模式共同構(gòu)成了該物種獨(dú)特的繁殖適應(yīng)特征。

4. 海草船蛆活體；5. 石灰質(zhì)瓣片的外緣（A）和內(nèi)緣（B）；6. 帶有玻璃紙樣膜的石灰質(zhì)管；7. 石灰質(zhì)管后部 / Haga，2006

海草船蛆的受精卵在鰓上腔孵化，被撫育至直鉸合期（straight-hinge stage），并在體長(zhǎng)80微米、體高70微米時(shí)被大量釋放。它們作為浮游生物攝食2~3周，之后達(dá)到具足面盤(pán)幼體階段。實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)中，大多數(shù)幼蟲(chóng)在培養(yǎng)皿底部附近游動(dòng)，這表明在自然環(huán)境中它們可能在海草床中而非湍急的表層水域中活動(dòng)。同時(shí)，育幼行為縮短了浮游幼體期，因此海草船蛆幼體擴(kuò)散能力不強(qiáng)，主要通過(guò)隨海流散布的斷裂的海草根中的成體擴(kuò)散。幼體被海草根和成熟雌性誘導(dǎo)定殖。定殖于未被其他海草船蛆占據(jù)的蝦海藻上的具足面盤(pán)幼體將穿透根莖并變態(tài)為雌性。而定殖于已有雌性棲息的根莖上的具足面盤(pán)幼體則會(huì)爬入雌性水管基部的外套膜側(cè)囊中，并變態(tài)為雄性。因?yàn)槠渌N類(lèi)的船蛆都是先雄后雌的雌雄同體，所以在根莖上定殖的海草船蛆幼體也有可能會(huì)經(jīng)歷短暫的雄性階段，而定殖于雌性的海草船蛆幼體的發(fā)育則停滯在雄性階段。

海草船蛆Zachsia zenkewitschi在紅纖維蝦海藻Phyllospadix iwatensis根莖中寄生 / Haga，2006

印度尼西亞的Zachisia屬物種偏好裸露的海草根莖。自然海草床里64%的裸露根莖存在船蛆孔，而埋藏根莖僅4%存在船蛆孔。有船蛆寄生的海草長(zhǎng)勢(shì)明顯受到影響。

參考文獻(xiàn)及圖片來(lái)源

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