近日，中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所施衛(wèi)明團(tuán)隊(duì)狄東偉副研究員在New Phytologist發(fā)表題為Rapid induction of NH?? efflux in rice roots under high-ammonium stress and its association with varietal differences in ammonium tolerance and ammonium-utilization efficiency的觀點(diǎn)論文。該研究首次明確水稻根系耗能外排是提升水稻耐銨能力及銨利用效率的限制性因素。

銨（NH??）是植物吸收的主要氮源之一，尤其在稻田等環(huán)境中占主導(dǎo)地位。然而，高濃度銨會(huì)對(duì)植物造成毒性，抑制根系生長(zhǎng)，影響作物產(chǎn)量。盡管過(guò)去研究已發(fā)現(xiàn)植物存在多種應(yīng)對(duì)銨毒的機(jī)制，但關(guān)于銨外排（NH?? efflux）過(guò)程，即NH??從根內(nèi)組織向根外介質(zhì)的釋放過(guò)程， 是否是一種解毒策略還是加劇毒性的因素，一直存在爭(zhēng)議。

針對(duì)這一難題，研究人員利用水稻根原生質(zhì)體進(jìn)行瞬時(shí)高銨處理，發(fā)現(xiàn)50秒內(nèi)NH??外排速率飆升25倍，表明NH??外排是細(xì)胞對(duì)高銨環(huán)境的即時(shí)響應(yīng)，而非細(xì)胞代謝不了才不得不發(fā)生的應(yīng)對(duì)之策。進(jìn)一步地，通過(guò)藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，水通道蛋白抑制劑HgCl?、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白抑制劑Probenecid（Prd）和鉀通道抑制劑TEA 均可顯著抑制銨外排，其中HgCl?效果最強(qiáng)，暗示著多種通道參與了NH??外排，但主要的通道可能是水通道蛋白。

對(duì)99個(gè)水稻品種的系統(tǒng)篩選發(fā)現(xiàn)，銨外排能力與根系生長(zhǎng)指標(biāo)顯著負(fù)相關(guān)（Pearson r = -0.839, P < 0.01）。使用Prd抑制高外排品種C5的NH??外排后，其NH??吸收率提升23.65%，且15N積累顯著增加，說(shuō)明抑制外排可直接增強(qiáng)氮獲取能力。研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，NH??外排與銨利用效率（AUE）呈顯著負(fù)相關(guān)，提示通過(guò)控制外排途徑可同步提升作物耐銨性與氮效率。通俗的說(shuō)，就是封住根細(xì)胞NH??外排這個(gè)漏洞，可望同步提升作物銨毒耐性和氮效率。

本研究首次在群體水平上揭示，NH??外排是限制水稻耐銨性及氮利用效率的一個(gè)關(guān)鍵生理過(guò)程。同時(shí)，研究也提示，傳統(tǒng)上通過(guò)優(yōu)化銨吸收（如精細(xì)調(diào)控AMT蛋白）和增強(qiáng)銨同化（如GS/GOGAT等代謝途徑）等途徑來(lái)提升氮效率的策略，之所以效果有限，可能在于未能同步考慮抑制NH??外排（例如靶向水通道蛋白、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等過(guò)程）這一環(huán)節(jié)。因此，將“優(yōu)化吸收、增強(qiáng)同化與抑制外排”三者結(jié)合為一體的協(xié)同策略，應(yīng)該是提升氮效率更為關(guān)鍵的路徑。這些發(fā)現(xiàn)不僅為培育高耐銨、高氮效水稻品種提供了新靶點(diǎn)，也為理解植物在全球氮沉降背景下的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制提供了理論依據(jù)。

中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所副研究員狄東偉為第一作者；西澳大學(xué)Kronzucker HJ教授和中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所施衛(wèi)明研究員為通訊作者。中國(guó)科學(xué)院的李婷婷、王萌副研究員、劉傳發(fā)博士，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的吳晶晶副研究員，以及中關(guān)村NMT產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟的劉蘊(yùn)奇也參與相關(guān)研究。本研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目，江蘇省優(yōu)秀青年基金項(xiàng)目等項(xiàng)目的資助。

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http://doi.org/10.1111/nph.70590