提升作物產(chǎn)量是農(nóng)業(yè)生物育種永恒的主題，更是保障糧食安全的關(guān)鍵途徑。而育種技術(shù)的持續(xù)升級(jí)成為支撐作物性狀改良和突破產(chǎn)量瓶頸的核心。然而，近年來(lái)作物產(chǎn)量提升趨緩，意味著亟需深入挖掘新的底層調(diào)控機(jī)理，以新視角優(yōu)化作物生理性能。維管系統(tǒng)則在構(gòu)建作物高產(chǎn)生理基礎(chǔ)方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。維管組織出現(xiàn)是植物演化中重大里程碑事件，它有效破解了快速氣體交換與水分保持的根本矛盾，促進(jìn)了植物種群在陸地上的快速擴(kuò)張與繁榮。這套貫通植物各器官的“生命中樞”，不僅是物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞的高速“物流網(wǎng)絡(luò)”，還系統(tǒng)調(diào)控著植物生長(zhǎng)發(fā)育。其中木質(zhì)部作為其核心部分，是實(shí)現(xiàn)水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)墓艿老到y(tǒng)，所介導(dǎo)的蒸騰流還具有調(diào)節(jié)膨壓、葉片溫度、水分平衡等多重生理功能。因而木質(zhì)部可影響生物量積累、耐旱性、抗倒伏性等多種性狀，是作物綜合性狀改良的關(guān)鍵途徑。但由于木質(zhì)部導(dǎo)管深埋于植物體內(nèi)部，研究難度很大，使得木質(zhì)部性能優(yōu)異(暢流)分子模塊極為匱乏，嚴(yán)重制約了突破性?xún)?yōu)良作物新種質(zhì)的創(chuàng)制。

木質(zhì)部導(dǎo)管細(xì)胞首尾連貫構(gòu)成支撐植物體各組織的大流量管路系統(tǒng)。由于須承受數(shù)兆帕的劇烈正負(fù)壓力差，導(dǎo)管經(jīng)長(zhǎng)期演化在管壁上形成了微納米級(jí)精致的紋飾結(jié)構(gòu)，如螺紋、環(huán)紋、網(wǎng)紋、孔紋等。木質(zhì)部的運(yùn)輸性能取決于導(dǎo)管細(xì)胞維度的變異和亞細(xì)胞尺度的紋飾結(jié)構(gòu)多樣性，其復(fù)雜性使得量化木質(zhì)部運(yùn)輸性能成為極具挑戰(zhàn)性的難題。而要突破該瓶頸難題，須首先獲得高精度的導(dǎo)管及其管壁亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的形貌，結(jié)合運(yùn)輸功能明確關(guān)鍵形貌尺寸參數(shù)，方可能實(shí)現(xiàn)模型化計(jì)算與精準(zhǔn)改良。作為后生木質(zhì)部導(dǎo)管的主要紋飾，紋孔形成被廣泛研究，但其形成機(jī)理、尤其是三維結(jié)構(gòu)的塑形機(jī)制至今不明、木質(zhì)部導(dǎo)管改良潛力遠(yuǎn)未被充分利用。

2025年10月14日，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所張保才和周奕華研究團(tuán)隊(duì)在國(guó)際頂尖雜志Cell在線(xiàn)發(fā)表了題為Shaping pit structure in vessel walls sustains xylem hydraulics and grain yiel的研究論文，利用新興體電子顯微鏡技術(shù)，首次揭示了水稻木質(zhì)部導(dǎo)管紋孔的完整精細(xì)三維結(jié)構(gòu)，通過(guò)克服多項(xiàng)技術(shù)瓶頸，功能鑒定了塑造紋孔三維結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵分子模塊，發(fā)現(xiàn)紋孔三維結(jié)構(gòu)自然變異受MYB61-PS1分子模塊調(diào)控，并在維持木質(zhì)部穩(wěn)健性、促進(jìn)氮素運(yùn)輸與水稻高產(chǎn)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。

為挖掘木質(zhì)部穩(wěn)健性控制基因，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)上百份來(lái)自全球水稻核心種質(zhì)的紋孔導(dǎo)管進(jìn)行掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)紋孔形貌的自然變異極為豐富，除典型橢圓形，還有狹長(zhǎng)或細(xì)小紋孔等形態(tài)(圖1)，且木質(zhì)部運(yùn)輸能力與紋孔面積存在一定的負(fù)相關(guān)性。通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析可重復(fù)檢測(cè)到QTL位點(diǎn)qPS1。利用滲入系群體縮小定位區(qū)間，結(jié)合基因表達(dá)與單倍型分析確定候選基因PS1編碼木聚糖乙酰酯酶。嚴(yán)謹(jǐn)?shù)倪z傳驗(yàn)證證實(shí)PS1是控制紋孔大小的主效QTL基因，且不同單倍型存在功能差異。為明晰PS1不同單倍型在塑造紋孔結(jié)構(gòu)中的差異，應(yīng)用聚焦離子束掃描電鏡技術(shù)(FIB-SEM)對(duì)數(shù)個(gè)關(guān)鍵材料導(dǎo)管分別采集了300余張連續(xù)電鏡圖，重構(gòu)了納米精度紋孔完整3D結(jié)構(gòu)(圖2)。相較于傳統(tǒng)的不連續(xù)二維圖像，體電鏡在準(zhǔn)確獲取紋孔三維結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)方面展現(xiàn)出無(wú)可比擬的優(yōu)勢(shì)。經(jīng)測(cè)量比對(duì)相關(guān)遺傳材料中紋孔腔室各參數(shù)，發(fā)現(xiàn)紋孔為曲率復(fù)雜的腔室結(jié)構(gòu)，中間最細(xì)的開(kāi)口(Aperture)尺寸與其木質(zhì)部運(yùn)輸性能相關(guān)，首次將其定義為決定導(dǎo)管運(yùn)輸性能的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，并發(fā)現(xiàn)相較于PS1Hap1單倍型，PS1Hap2所塑形的紋孔開(kāi)口更小，運(yùn)輸效率更高。

圖1：水稻木質(zhì)部導(dǎo)管紋孔尺寸控制QTL基因PS1作用機(jī)制解析

(A) 水稻核心種質(zhì)導(dǎo)管紋孔變異；(B) STED觀察紋孔處低乙?；揪厶菆F(tuán)簇；(C) 原子力顯微鏡觀察紋孔處納米纖絲排列差異；(D) 氮素調(diào)控紋孔形態(tài)；(E) 水稻PS1優(yōu)異單倍型提高產(chǎn)量;(F) 水稻育成品種中PS1單倍型分布

為解析PS1的作用機(jī)制，研究團(tuán)隊(duì)克服木聚糖乙酰化原位分析手段缺乏的困難，通過(guò)建立抗體快速篩選體系，幸運(yùn)獲得可區(qū)分乙?；潭鹊膬蓚€(gè)木聚糖特異性抗體，并明確紋孔處木聚糖為低乙?；问剑摪l(fā)現(xiàn)得到超分辨STED和高精度受激拉曼非標(biāo)記原位分析結(jié)果的證實(shí)。深入生化分析表明，PS1單倍型間氨基酸差異(V163A)影響其酶活性，且PS1Hap2具更強(qiáng)的去乙?；钚?，因而生成更低乙酰化水平的木聚糖。而纖維素結(jié)合動(dòng)力學(xué)和免疫熒光標(biāo)記測(cè)定進(jìn)一步表明，較低乙?；降哪揪厶墙Y(jié)合纖維素的能力更強(qiáng)，有利于錨定紋孔邊緣纖維素。原子力顯微鏡觀測(cè)證實(shí)，PS1Hap2相關(guān)材料紋孔處纖維素納米纖絲排列更為緊實(shí)，形成開(kāi)口較小的紋孔。

圖2：動(dòng)畫(huà)顯示重構(gòu)的水稻導(dǎo)管紋孔完整精細(xì)結(jié)構(gòu)及不同基因型間差異

氮素是經(jīng)木質(zhì)部導(dǎo)管轉(zhuǎn)運(yùn)的重要營(yíng)養(yǎng)元素。為明確PS1介導(dǎo)的紋孔塑形是否影響氮運(yùn)輸效率，開(kāi)展了氮轉(zhuǎn)運(yùn)及差別施氮田間測(cè)試，發(fā)現(xiàn)攜帶PS1Hap2的水稻氮素運(yùn)輸效率明顯提高，并在高低氮下均可提高產(chǎn)量，且低氮下尤為明顯，表明PS1Hap2為優(yōu)異單倍型。單倍型分析則發(fā)現(xiàn)PS1存在秈粳分化，粳稻幾乎均為PS1Hap1單倍型，而秈稻為另外三種單倍型，但均包含酶活性增強(qiáng)的關(guān)鍵變異。對(duì)近70年育成的水稻品種進(jìn)行單倍型分析發(fā)現(xiàn)，優(yōu)異單倍型PS1Hap2在秈型中應(yīng)用比例越來(lái)越高，而在粳稻育種中卻極少被使用。將PS1Hap2導(dǎo)入粳稻武育粳3號(hào)和武密粳，均可明顯提高其小區(qū)產(chǎn)量，表明PS1Hap2具有重要育種應(yīng)用潛力。研究還意外發(fā)現(xiàn)，PS1響應(yīng)低氮，而且氮素通過(guò)PS1調(diào)控紋孔大小。而深入的遺傳及分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)證實(shí)，氮利用效率QTL基因MYB61介導(dǎo)了PS1的氮響應(yīng)。聚合兩者優(yōu)異等位可更加優(yōu)化紋孔和蒸騰勢(shì)，進(jìn)一步提高稻谷產(chǎn)量。

綜上，該研究功能鑒定了首個(gè)控制木質(zhì)部導(dǎo)管紋孔尺寸的關(guān)鍵QTL基因PS1，系統(tǒng)揭示了PS1控制紋孔周邊木聚糖去乙酰化，決定纖維素與木聚糖交聯(lián)與納米纖絲排布，進(jìn)而塑形紋孔、調(diào)控導(dǎo)管運(yùn)輸能力與水稻產(chǎn)量的分子機(jī)理(圖3)，并引發(fā)了對(duì)水分、其他養(yǎng)分等信號(hào)分子調(diào)控導(dǎo)管細(xì)胞結(jié)構(gòu)可塑性的新思考。該研究首次揭示了納米精度的導(dǎo)管紋孔完整三維結(jié)構(gòu)，并明確了木質(zhì)部性能決定的關(guān)鍵參數(shù)，開(kāi)啟了導(dǎo)管生理功能精準(zhǔn)改良與未來(lái)模型化計(jì)算之門(mén)。不同于傳統(tǒng)的研究范式，該研究還展現(xiàn)了從基因到多糖大分子、亞細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)、細(xì)胞、組織功能、作物等多尺度貫通的全鏈條新范式，而新型體系化模塊的揭示可示范推動(dòng)復(fù)雜性狀的精準(zhǔn)設(shè)計(jì)定制理念的未來(lái)普及，實(shí)現(xiàn)育種技術(shù)創(chuàng)新，支撐農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

圖3：水稻導(dǎo)管紋孔塑形及其氮響應(yīng)調(diào)控木質(zhì)部運(yùn)輸效率與產(chǎn)量的作用模型

木質(zhì)部導(dǎo)管紋孔的三維精細(xì)結(jié)構(gòu)受到QTL分子模塊MYB61-PS1的精準(zhǔn)控制：PS1介導(dǎo)紋孔周邊木聚糖去乙酰化與三維腔室結(jié)構(gòu)形成，并通過(guò)氮高效QTL基因MYB61的轉(zhuǎn)錄調(diào)控響應(yīng)氮素改變，在維持木質(zhì)部穩(wěn)健性、促進(jìn)氮素運(yùn)輸與作物高產(chǎn)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。

該研究成果于。中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所助理研究員張?zhí)m軍和博士后高易宏是該論文的第一作者，張保才研究員和周奕華研究員為通訊作者。揚(yáng)州大學(xué)許作鵬副教授參與了該研究。該研究得到了“農(nóng)業(yè)生物育種”重大項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金委、中國(guó)科學(xué)院基礎(chǔ)研究青年科學(xué)家項(xiàng)目以及種子創(chuàng)新全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的資助。

論文鏈接：

https://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(25)01086-4