種子能否順利萌發(fā)，是植物完成生命周期的第一道門檻。而對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來說，發(fā)芽率高低又直接關(guān)系到糧食產(chǎn)量和作物質(zhì)量。我們可能從初中就已經(jīng)知道了，影響種子萌發(fā)的因素很多，包括溫度、水分、氧氣和光照。

在這之中，光照是一個(gè)長期被關(guān)注的關(guān)鍵因素。1786年，科學(xué)家就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)東爪草(Tillea aquatica)種子在光照下才會(huì)達(dá)到最高發(fā)芽率，而到1926年科學(xué)家就已經(jīng)至少發(fā)現(xiàn)有930種植物種子的發(fā)芽與光照有關(guān)。因此，從這一點(diǎn)來說，光不僅是植物合成營養(yǎng)物質(zhì)的能量來源，它同時(shí)也是一種信號(hào)，讓種子判斷何時(shí)開始生長。

然而，光具體又是如何影響種子萌發(fā)的呢？近些年以來，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，科學(xué)家們逐漸揭示出植物體內(nèi)存在一類能夠感受光的分子，它們被稱為光敏色素（phytochromes）分子。光敏色素能夠感受到紅光和遠(yuǎn)紅光，在調(diào)節(jié)種子的休眠與萌發(fā)過程中發(fā)揮著重要作用。但是光信號(hào)是如何從光敏色素傳遞下去，又是如何調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素，從而讓植物對(duì)光信號(hào)產(chǎn)生反應(yīng)，這個(gè)過程科學(xué)家們卻并不清楚。

不過最近，我們團(tuán)隊(duì)（中國科學(xué)院華南植物園）在《Plant Communications》期刊發(fā)表的研究，為這一問題提供了新的答案。

我們團(tuán)隊(duì)使用了擬南芥作為研究材料。擬南芥是一種常見的十字花科小草本植物，原產(chǎn)于歐亞大陸，在全球的實(shí)驗(yàn)室里都被廣泛應(yīng)用。它的基因組較小，生命周期短，種植和觀察都很方便，因此被視為植物學(xué)研究中的模式生物。許多關(guān)于植物生長和發(fā)育的分子機(jī)制，都是首先在擬南芥中被發(fā)現(xiàn)的。

擬南芥

（圖片來源：Wikipedia）

在本研究中，核心的研究物質(zhì)是植物的光敏色素。如前所述，光敏色素是植物體內(nèi)能夠感受光信號(hào)的分子，它們能夠識(shí)別不同波長的光，并把這些信息傳遞到細(xì)胞內(nèi)部。在不同波長光照下，它們的分子結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生可逆變化，從而在“活躍”與“失活”狀態(tài)之間切換。這一特性使得光敏色素能將外界光信號(hào)轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)的反應(yīng)。除了在種子萌發(fā)中發(fā)揮作用之外，光敏色素還參與了植物幼苗的伸長、生物鐘調(diào)節(jié)以及開花時(shí)間的控制等過程。在擬南芥中，光敏色素家族尤其清晰，因而成為研究光信號(hào)機(jī)制的重要突破口。

在擬南芥中，發(fā)現(xiàn)了五種光敏色素，分別是phyA到phyE。其中，phyB在調(diào)控種子萌發(fā)方面作用最為顯著。研究表明，phyB主要感受紅光和遠(yuǎn)紅光信號(hào)：當(dāng)種子接受紅光照射時(shí)，phyB被激活，從而促進(jìn)萌發(fā)；而在遠(yuǎn)紅光下，phyB則處于失活狀態(tài)，種子通常保持休眠。

但僅知道這一過程，還無法解答主要的問題：光信號(hào)是如何在植物體內(nèi)傳遞的。不過在這項(xiàng)研究中，我們團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了一種重要的蛋白質(zhì)——BP（也稱為KNAT1）。這種蛋白質(zhì)原本存在于種子中，但通常會(huì)很快被分解，因此在黑暗條件下，它在細(xì)胞中的含量很低。

當(dāng)光照激活phyB后，phyB會(huì)與BP結(jié)合，使BP不容易被分解。這樣，BP就能夠在細(xì)胞中積累到足夠的量，開始發(fā)揮調(diào)控作用。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，BP能夠抑制與脫落酸（ABA）合成相關(guān)的基因表達(dá)，從而降低ABA水平。

由于ABA是一種抑制種子萌發(fā)的激素，水平下降后，萌發(fā)過程就更容易發(fā)生。由此可見，BP在光依賴的種子萌發(fā)中起到了連接光信號(hào)與激素調(diào)控之間的關(guān)鍵作用。

在擬南芥中過量表達(dá)ABA合成基因NCED6后，ABA過量合成，導(dǎo)致擬南芥的萌發(fā)被抑制，但ABA未過量合成的對(duì)照組（Col-0）則正常萌發(fā)

（圖片來源：中國科學(xué)院華南植物園）

我們團(tuán)隊(duì)通過對(duì)phyB和BP作用的研究，發(fā)現(xiàn)了光信號(hào)影響種子萌發(fā)的詳細(xì)過程。首先，紅光照射會(huì)激活phyB，使其進(jìn)入活躍狀態(tài)。被激活的phyB能夠與BP結(jié)合，從而阻止BP在細(xì)胞中被迅速分解。

接著，隨著BP的積累，它會(huì)抑制與脫落酸（ABA）合成相關(guān)的基因的表達(dá)，導(dǎo)致ABA水平下降。由于ABA的主要功能是抑制種子萌發(fā)，當(dāng)其含量降低后，種子便更容易完成從休眠到萌發(fā)的轉(zhuǎn)變。

因此，這項(xiàng)研究明確了一條新的信號(hào)通路：“phyB–BP–ABA”通路。在光照條件下，這條通路被激活，從光信號(hào)的接收開始，一步步傳導(dǎo)到激素水平的變化，最終推動(dòng)種子萌發(fā)。這條機(jī)制為我們理解光信號(hào)如何具體作用于種子提供了完整的解釋。

研究發(fā)現(xiàn)的“phyB–BP–ABA”信號(hào)通路

（圖片來源：中國科學(xué)院華南植物園）

這條“phyB–BP–ABA”信號(hào)通路的發(fā)現(xiàn)，不僅補(bǔ)充了光調(diào)控種子萌發(fā)的科學(xué)圖景，也為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和作物改良提供了新的思路。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，種子是否能夠同時(shí)、整齊地萌發(fā)，被稱為齊苗率。齊苗率高意味著田間作物的個(gè)體生長比較一致，后續(xù)的田間管理更加容易，最終產(chǎn)量也更穩(wěn)定。相反，如果種子發(fā)芽時(shí)間差異過大，就會(huì)導(dǎo)致田里出現(xiàn)大小苗，部分植株搶占了更多資源，最終造成減產(chǎn)。因此，理解光與激素的調(diào)控關(guān)系，有助于科學(xué)家通過育種或栽培措施，提高作物的齊苗率。

在環(huán)境適應(yīng)方面，這一研究同樣具有意義。對(duì)于干旱、鹽堿或低溫等逆境環(huán)境，過早發(fā)芽往往導(dǎo)致幼苗無法存活。若能通過調(diào)控光敏色素和BP的作用，使種子在不利條件下維持休眠，而在條件改善后再快速萌發(fā)，就可能提升作物在極端環(huán)境下的成活率。隨著氣候變化帶來的不確定性增加，這類調(diào)控機(jī)制對(duì)于糧食安全尤為重要。

這項(xiàng)研究展示了基礎(chǔ)科學(xué)如何逐步走向應(yīng)用：從揭示光敏色素、BP蛋白與激素之間的關(guān)系，到為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供新的思路。理解種子萌發(fā)的分子機(jī)制，不僅拓展了我們對(duì)植物生命過程的認(rèn)知，也為應(yīng)對(duì)農(nóng)業(yè)中的實(shí)際問題提供了潛在的解決途徑。而這正是基礎(chǔ)研究的價(jià)值所在。