青藏高原被譽為“地球第三極”,其高海拔造就了大面積的高山冰緣帶,而冰緣帶位于雪線(冰川)下緣、灌叢草甸上緣、海拔3800~6000m(受局部環(huán)境影響,不同區(qū)域分布范圍并不相同),大致與凍土區(qū)重合。青藏高原的諸多高山地帶,特別是冰川和山地島狀凍土分布區(qū),在強烈的寒凍風化、凍融交替、雪蝕等綜合作用下,山體巖石剝落成大小不等的礫石,同時坡度較大的山體容易發(fā)生重力滑塌、凍融蠕流等過程,導致礫石沿著山勢向下滑動,形成獨特的“石河”,被形象地稱為流石灘景觀,是諸多冰緣地貌中的典型類型。
寒凍分化和凍融蠕流共同造就的高山冰緣帶
高山流石灘常與高山灌叢/草甸呈交錯分布的狀態(tài),是連接多年積雪(冰川)區(qū)和草甸區(qū)的重要生態(tài)過渡地帶。事實上,高山冰緣帶的流石灘并不荒蕪,其石隙累積有少量基質貧瘠的土壤,生長有雪蓮屬、紅景天屬、無心菜屬、綠絨蒿屬等多種耐逆性極強的物種,其中不乏國家重點保護植物。根據植物優(yōu)勢種的不同,在我國草地分類中流石灘植被被定義為高山稀疏植被和高山墊狀植被兩種類型;在世界自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN)發(fā)布的全新的全球生態(tài)系統(tǒng)類型(global ecosystem typology)中,高山冰緣帶被專門歸入第六大類(T6)生物區(qū)系:極地/ 高山(低溫)生物群系[polar/alpine (cryogenic) biome],并被確定為一種亞型生態(tài)系統(tǒng)(T6.2 polar/alpine cliffs, screes, outcrops and lava flows),說明這一群系或生態(tài)系統(tǒng)已被國內外學者所承認,并給予了足夠的重視。
高山墊狀植被與高山稀疏植被
一直以來,受到交通、氣候等條件的限制,絕大部分高山流石灘難以抵近,因此與其他陸地生態(tài)系統(tǒng)相比,冰緣帶目前仍是未被系統(tǒng)探究的一類生態(tài)系統(tǒng)。同時,當前氣候變暖正在加速青藏高原乃至全球的冰川萎縮,正在創(chuàng)造出一些世界上增長最快的“新陸地”,即冰川消融區(qū)或冰川前緣裸地(glacier forefield)。還有證據顯示,隨著低海拔植物的上移,冰川消融區(qū)正在變綠。因此,高山冰緣帶是地球上仍在不斷“成長”的一類特殊生態(tài)系統(tǒng)。
冰川退縮后冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)示意圖
(改編自Bosson et al.,2023)
溫度低、輻射強、土壤基質貧瘠、凍融作用強烈,是高山流石灘的主要環(huán)境特征。冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)的年均氣溫不足0℃,最熱月不足10℃,冬季最低溫可達?40℃ ;紫外線輻射強度高達380~410mW/m2,比同緯度的平原地區(qū)高10%~30% ;僅在石隙發(fā)育有少量基質貧瘠的土壤,其氮、磷等養(yǎng)分含量不足草甸區(qū)的1/5,且粗粒的土壤結構保水能力差,植物經常面臨生理性干旱脅迫;而寒冷的氣候決定了植物的生長季節(jié)短促,一般僅2~3 個月(7~8 月),且生長季霜凍及雪、雹等災害性天氣時有發(fā)生,甚至在暖季(6~9 月)由于高海拔地區(qū)晝夜地表溫度的巨大波動,表層土壤同樣存在頻繁的晝夜凍融現象,可能對植物根系等組織造成物理性傷害。因此,高山冰緣帶是環(huán)境條件最為惡劣的高山生態(tài)系統(tǒng)。
盡管高山流石灘的氣候、環(huán)境嚴苛且極端,但正是這種特殊的生境條件造就并孕育了多種抗寒、抗旱、抗紫外線等耐性極強的高山特有和珍稀植物。據不完全統(tǒng)計,全球分布于冰緣帶的高等植物達8000~10000 種,隸屬100 科2000 多屬,占已知高等植物總數的4% 左右。在青藏高原,僅喜馬拉雅山西部的海拔3900m 區(qū)域就有1500 余種植物,其中特有種830 種;在東南部橫斷山地區(qū)的冰緣帶,目前已調查到的種子植物達942 種,隸屬48 科168 屬,其中295 種為冰緣帶特有種,是已知世界各大洲高山帶或同類生境中種子植物種類的2~3倍。另外,鑒于青藏高原腹地及其北部等高山冰緣帶的植物多樣性調查數據較為欠缺,青藏高原冰緣帶的實際植物多樣性理論上要高于目前已有的調查結果,因此其是全球高寒生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性最豐富的區(qū)域之一,是高寒物種起源和分化的“搖籃”。
與低緯度、低海拔地區(qū)相比,高山冰緣帶的植物面臨氣溫低、輻射強、大風和冰雪等極端天氣頻繁、土壤貧瘠、傳粉者有限等多種脅迫,因此在長期的進化過程中形成了與流石灘極端生境高度適應的形態(tài)、生理、繁殖特征,如植株低矮、花色艷麗、形體嬌小、墊狀、肉質、多毛、根莖及肉質根發(fā)達、種子少而小等。通過各種適應對策的組合,高山冰緣帶的植物形成多種適應極端環(huán)境的“智慧”模式,如綿毛植物、溫室植物、墊狀植物、垂頭植物、偽裝植物等。因此,冰緣帶不但植物豐富且獨特,是分布有陸地有性繁殖植物的海拔最高的極限環(huán)境,也是耐逆基因和生物資源寶庫,是名副其實的“隱秘的植物王國”。
冰緣帶植物典型的形態(tài)適應對策
除了自然選擇對高山冰緣帶植物多樣性的形成產生驅動作用外,地理隔離也是導致高海拔地區(qū)具有獨特植物區(qū)系的一個重要原因。冰緣帶的大部分山峰彼此間獨立似“島狀”,使得高山地帶的植物區(qū)系大部分處于“隔離”或呈“島嶼”分布狀態(tài),加之長期的高選擇壓力,植物種類所表現出來的遺傳和譜系地理結構疊加第四紀冰期的影響,導致冰緣帶植被逐漸成為一個相對獨立且特殊的高寒區(qū)系。青藏高原的高山冰緣帶植物中,以菊科Asteraceae、玄參科Scrophulariaceae、虎耳草科Saxifragaceae、十字花科Brassicaceae、罌粟科Papaveraceae、毛茛科Ranunculaceae 和石竹科Caryophyllaceae 等為主要組成科;以風毛菊屬
Saussurea、紅景天屬
Rhodiola、葶藶屬
Draba、虎耳草屬S
axifraga、馬先蒿屬
Pedicularis、無心菜屬
Arenaria、垂頭菊屬
Cremanthodium、龍膽屬
Gentiana、翠雀屬
Delphinium、紫堇屬
Corydalis、綠絨蒿屬
Meconopsis、報春花屬
Primula、火絨草屬
Leontopodium、蠅子草屬
Silene、委陵菜屬P
otentilla、滇藁本屬
Hymenidium等為主要組成屬。
另外,冰緣帶的維管植物和觀賞花卉是重要的種質資源與中藏藥資源。據不完全統(tǒng)計,青藏高原冰緣帶有200~300 種植物是可供園林開發(fā)的花卉種類,如紫羅蘭報春
Primula purdomii、全緣葉綠絨蒿
Meconopsis integrifolia等,而高山流石灘中尤以報春花屬和綠絨蒿屬豐富。此外,高山流石灘還蘊藏著極為特殊、珍貴的中藥資源植物,如梭砂貝母
Fritillaria delavayi、四裂紅景天
Rhodiola quadrifida等。
長久以來,受環(huán)境條件限制,人們對冰緣帶植物多樣性的認識十分有限。目前國內僅在橫斷山地區(qū)就高山植物區(qū)系做了較系統(tǒng)的調查,而祁連山等區(qū)域冰緣帶的植物背景數據較少,相應的植物圖譜等基礎資料更是空白。為此,《青藏高原北部高山冰緣帶植物圖譜》作者團隊于2019~2024年耗時6 年(累計行程5000km,徒步超過400km),詳細調查了祁連山全境和昆侖山東段(阿尼瑪卿山、巴顏喀拉山等)高山冰緣帶的植物多樣性。
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青藏高原北部高山冰緣帶植物圖譜
陳哲, 周華坤, 任飛主編
北京 :科學出版社, 2025. 6
ISBN 978-7-03-081184-4
責任編輯:馬 俊 白 雪 閆小敏
《 》收集了青藏高原北部高山冰緣帶的223 種植物,隸屬34 科94屬,其中中國特有種79 種,資源植物178 種,易危(VU)植物3 種、近危(NT)植物6 種,國家一級重點保護野生植物1 種、二級重點保護野生植物6 種,青海省重點保護野生植物9 種。同時,精選了各植物的生境照及根、莖、葉、花、果等器官細節(jié)照,簡明描述了其形態(tài)識別特征,介紹了各物種的生態(tài)習性,并總結了其保護等級和資源狀況。
本圖譜能夠填補青藏高原北部高山冰緣帶植物多樣性調查的不足,可作為祁連山、昆侖山等高海拔地區(qū)植物野外識別的參考手冊,希望能為科研教學單位、林草部門等開展草地調查、野外科考、植物學教學等提供必要支撐。在我們調查到的 223 種植物中,瀕危等級數據缺乏或未被評估的種數達到77 種,占比高達近35%。可見僅僅在我們調查的區(qū)域中,冰緣帶就有超過1/3 植物的野外生存狀態(tài)、種群規(guī)模等信息尚不清楚,其他區(qū)域是否還有更多植物具有較高的滅絕風險更不得而知。
千萬年來,植物通過演化形成的資源庫、基因庫是自然給予人類的最寶貴財富,如果在還沒有很好地認識這些財富前,其便在氣候變化和人類干擾下消失,這種遺憾是無法挽回的。冰緣帶中還有很多未知和驚喜等著我們去發(fā)現!期望未來能夠獲得更多的支持和機會持續(xù)深入開展青藏高原冰緣帶植物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能研究,將一個更美麗、更完整的高山冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)早日展示給世人。
本文摘編自《青藏高原北部高山冰緣帶植物圖譜 》(陳哲, 周華坤, 任飛主編. 北京 :科學出版社, 2025. 6)一書“第一章 高山冰緣帶的環(huán)境與植被”“前言”,有刪減修改,標題為編者所加。
ISBN 978-7-03-081184-4
責任編輯:馬 俊 白 雪 閆小敏
本書彌補了青藏高原北部高山冰緣帶植物多樣性基礎研究資料的不足,可作為野外植物多樣性調查與物種識別的參考書籍,還可作為生態(tài)學、植物學等學科教學與野外實習的參考書。此外,希望通過本書在將高山冰緣帶特有植物驚艷的一面展現給世人的同時,提高大眾參與生物多樣性保護的積極性。
(本文編輯:劉四旦)
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