盔甲魚綱—多鰓魚目

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盔甲魚綱

多鰓魚總目

多鰓魚目

多鰓魚目（學(xué)名：Polybranchiaspidiformes）是盔甲魚綱多鰓魚總目下的一個目。

1.動物學(xué)史

多鰓魚超目（Polybranchiaspidida）是盔甲魚類中形態(tài)分化程度最高的一個類群。早泥盆世時呈現(xiàn)出一種快速演化的式樣，除側(cè)線系統(tǒng)相對較穩(wěn)定外，不少多鰓魚類的典型代表——廖角山多鰓魚特征（如中背孔的形狀，鰓囊的數(shù)目，眶孔位置，吻突、角的形狀等）都有很寬的變化范圍，平行演化多次發(fā)生，用分支系統(tǒng)學(xué)的原理來探討多鰓魚超目系統(tǒng)演化關(guān)系尚待進(jìn)一步的資料整理、積累與研究。背甲具吻突的“華南魚類”（“Huananaspids”）和鰓囊數(shù)多達(dá)30余對的都勻魚類（Duyunolepids）皆隸屬多鰓魚類。到目前為止，該超目主要包括39屬50種、1個未定種及2個未定屬種，全部產(chǎn)于中國華南及西北地區(qū)志留紀(jì)—泥盆紀(jì)地層中。

2.形態(tài)特征

頭甲近卵圓形；鼻垂體大而位于頭甲的前端；為橫置的卵圓形；其代表屬是Polybranchiaspis。在江西修水西坑組(早泥盆世或晚志留世)發(fā)現(xiàn)此類化石定名為Xiushuiaspis(修水魚)，個體比多鰓魚小，頭甲長約20mm，鼻垂體孔橫向呈裂隙狀位于頭甲前端。

3.下屬科

古木魚科（Gumuaspididae）

秀甲魚科（Geraspididae）

五窗魚科（Pentathyraspididae）

都勻魚科（Duyunolepididae）

多鰓魚科（Polybranchiaspididae）

4.古木魚科

古木魚科（學(xué)名：Gumuaspidae）是多鰓魚目下的一個科。

（1）古木魚屬

古木魚屬（學(xué)名：Gumuaspis）是古木魚科下的一個屬。

長吻古木魚（學(xué)名：Gumuaspis rostrata）是一種生存在早泥盆世布拉格期的一種已經(jīng)滅絕的盔甲魚類。長吻古木魚是多鰓魚目處于基干位置的屬，具有多鰓魚目和華南魚目的鑲嵌特征，可能代表了多鰓魚目的原始類型。

①動物學(xué)史

a.命名由來

長吻古木魚（Gumuaspis rostrata）的屬名“古木”表示該魚的化石標(biāo)本產(chǎn)地位于云南省文山市古木鎮(zhèn)；種名“長吻”表示該魚具有較長的吻突。

b.化石的發(fā)現(xiàn)

長吻古木魚的正型標(biāo)本由中科院植物研究所的耿寶印教授所贈送?；a(chǎn)地位于云南文山古木，該正型標(biāo)本是古木魚屬的唯一材料。在內(nèi)模上雖然前部和背甲右后部沒有保存，但其它部位保存較好。在外模上，吻突保存較長。據(jù)此可將整個背甲復(fù)原。

滇東南文山地區(qū)泥盆紀(jì)地層較發(fā)育，主要出露在古木一帶。下泥盆統(tǒng)與奧陶系呈假整合接觸,以碎屑巖為主，含有門類較多的魚化石和豐富的植物化石。中泥盆統(tǒng)則以灰?guī)r為主,夾有生物碎屑巖層。下泥盆統(tǒng)在古木地區(qū)分為兩部分:上部是坡腳組,為棕黃色和褐色泥巖及頁巖，含有豐富海相無脊椎動物化石,主要有Dicoelostrophia和Acrspirifer等腕足類化石。此外，在其中還發(fā)現(xiàn)了廣西郁江組的標(biāo)準(zhǔn)分子Xystiphylloides nobilis和Heterophaulactis等珊期化石（廖衛(wèi)華等，1978，P.195-198）。下部為坡松沖組,以棕黃色粉砂巖、黑灰色泥質(zhì)粉砂巖為主，夾少量炭質(zhì)頁巖，含有豐富的植物化石，如Stachyophyton yunnanensis，Zostrerophyllum australianum，后者原產(chǎn)于澳大利的維多利亞,蘇聯(lián)的西伯利亞和英國的威爾士,其時代為惹丁階上部至濟(jì)根階(廖衛(wèi)華等1978)。長吻古木魚化石與上述植物化石產(chǎn)于同一層。根據(jù)植物化石,廖衛(wèi)華等(1978)認(rèn)為坡松沖組大致相當(dāng)于濟(jì)根階，可能與曲靖地區(qū)的桂家屯組的層位相當(dāng)。李星學(xué)、蔡重陽(1977,1982)曾記載在坡松沖組采到過云南魚化石。王俊卿和王念忠（1992）從所含魚類化石組合上看,文山地區(qū)下泥盆統(tǒng)的坡松沖組應(yīng)與曲靖地區(qū)的西屯組相當(dāng)。Gai et al.（2022）通過對比三歧魚（Sanqiaspis）的產(chǎn)地分布，認(rèn)為云南文山和昭通地區(qū)的坡松沖組與越南北部的Si Ka組、四川江油的關(guān)山坡組、云南曲靖的徐家沖組層位相當(dāng)。

c.系統(tǒng)分類

古木魚屬在建立時，王俊卿和王念忠依據(jù)吻突的存在而將其置于華南魚科。其后劉玉海和王俊卿與朱敏分別于1993年和1994年對古木魚的系統(tǒng)位置做了厘正，他們均認(rèn)為，除了吻突外，古木魚的其它特征與多鰓魚類相同，應(yīng)當(dāng)納入多鰓魚目。在2006年，朱敏和蓋志琨所做的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明古木魚屬處于多鰓魚目的基干位置。新疆塔里木盆地發(fā)現(xiàn)的鋸齒寬腹魚（Platylomaspis serratus）和廣西南寧泥盆系發(fā)現(xiàn)的曾氏南寧魚（Nanningaspis zengi）,以頭甲邊緣具有寬闊的腹環(huán)，前緣引長為吻突為主要鑒定特征，新的系統(tǒng)發(fā)育分析表明它們與云南早泥盆世的長吻古木魚的親緣關(guān)系較近，并一起聚合成多鰓魚類一個新科——古木魚科（Gumuaspidae fam.nov.）,代表了多鰓魚目的最原始類群。古木魚屬雖然具有吻突，但不具備側(cè)向延伸的角，具有多鰓魚目和華南魚目的鑲嵌特征，可能代表了多鰓魚目的原始類型。吻突在盔甲魚的不同類群中都有保存，雖然對于吻突的確切功能目前尚沒有一個清楚的認(rèn)識，但目前研究表明，不同類群盔甲魚的吻突是平行演化的結(jié)果，因此單獨將吻突的存在與否作為分類依據(jù)目前來講是不可靠的。目前古木魚屬僅有長吻古木魚一種。

d.科學(xué)意義

長吻古木魚是頭甲具有吻突的多鰓魚類，但不具有側(cè)向延伸的角。長吻古木魚是多鰓魚目處于基干位置的屬，具有多鰓魚目和華南魚目的鑲嵌特征，可能代表了多鰓魚目的原始類型。

②形態(tài)特征

中等大小的多鰓魚類，頭甲寬約65mm，中背孔前緣至內(nèi)角后端頭甲長約60mm；頭甲略呈葫蘆形，吻緣引長為發(fā)達(dá)的吻突，自吻突基部向后頭甲漸次增寬，至背聯(lián)絡(luò)管稍后達(dá)到頭甲最寬部位，此后迅即收窄，并形成肥大的內(nèi)角；內(nèi)角末端圓鈍，超越頭甲后緣。頭甲于中背孔部位作矮丘狀凸起，位于該丘頂端的中背孔呈橢圓形，長稍大于寬；眶孔背位，中等大小，位于橫切中背孔后端水平線稍后；松果孔封閉；側(cè)線系統(tǒng)為多鰓魚型，其中中背干管僅眶上管發(fā)達(dá)，呈“V”形，包括眶下管和主側(cè)線管的側(cè)背干管發(fā)達(dá)，居于其間的背聯(lián)絡(luò)管1條，側(cè)橫管為5對，最前面的一對甚短，第2對極長，幾達(dá)頭甲側(cè)緣，其后3對位于背聯(lián)絡(luò)管之后，次第縮短；鰓穴9對；紋飾由星狀突起組成。

（2）南寧魚屬

南寧魚屬（學(xué)名：Nanningaspis）是古木魚科下的一個屬。

曾氏南寧魚（學(xué)名：Nanningaspis zengi）是古木魚科南寧魚屬的動物。

（3）寬腹魚屬

寬腹魚屬（學(xué)名：Platylomaspis）是古木魚科下的一個屬。

鋸齒寬腹魚（學(xué)名：Platylomaspis serratus）是古木魚科寬腹魚屬的動物。

中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所在《公共科學(xué)圖書館-綜合》(PLoS ONE)在線報道了中國新疆塔里木盆地志留系發(fā)現(xiàn)最早的多鰓魚類——鋸齒寬腹魚（Platylomaspis serratus gen. et sp. nov.），將多鰓魚類的起源由早泥盆世提前至志留紀(jì)蘭多維列世，向前推進(jìn)了大約兩千萬年。同時，將多鰓魚類的古地理分布從原來的華南板塊擴(kuò)展到塔里木板塊，證明兩大板塊在志留紀(jì)早期曾經(jīng)離得的很近，具有非常重要的古地理意義。

鋸齒寬腹魚與廣西南寧泥盆系新發(fā)現(xiàn)的曾氏南寧魚（Nanningaspis zengi gen. et sp. nov.）,以頭甲邊緣具有寬闊的腹環(huán)，前緣引長為吻突為主要鑒定特征，系統(tǒng)發(fā)育分析表明它們與云南早泥盆世古木魚（Gumuaspis）的親緣關(guān)系較近，并一起聚合成多鰓魚類一個新科——古木魚科（Gumuaspidae fam.nov.）,代表了多鰓魚目的最原始類群。

5.五窗魚科

五窗魚科（學(xué)名：Pentathyraspididae）屬于多鰓魚目，是早期無頜魚類中的一個特化類群。

（1）動物學(xué)史

特化類群：五窗魚科的“窗孔”構(gòu)造是多鰓魚目中的獨有特征，可能與其適應(yīng)淺海或河口環(huán)境的特殊生理需求有關(guān)，如增強水流交換或感覺功能。

分類爭議：曾因頭甲形態(tài)差異被歸入獨立的大窗魚目，但后續(xù)系統(tǒng)發(fā)育分析表明其與多鰓魚科共享眶孔位置、鰓囊數(shù)目等特征，最終被劃歸多鰓魚目。

（2）形態(tài)特征

頭甲結(jié)構(gòu)：頭甲呈卵圓形或近三角形，背甲中央平坦，無背脊或棘突；頭甲背面兩側(cè)各有一對橢圓形或圓形的“窗孔”，可能為感覺器官或鰓囊開口的延伸結(jié)構(gòu)。

鰓囊數(shù)量：鰓囊數(shù)目較多（約20對以上），與多鰓魚科類似，但五窗魚科的鰓囊分布更密集。

紋飾與側(cè)線：頭甲表面覆蓋星狀或粒狀突起，側(cè)線系統(tǒng)不完整，主側(cè)線溝分布模式尚不明確。

（3）分布

發(fā)現(xiàn)地點：五窗魚科化石主要發(fā)現(xiàn)于中國云南早泥盆世（約4.1億年前）的翠峰山群地層，代表屬種包括云南五窗魚（Pentathyraspis yunnanensis）。

地層意義：其化石特征為華南板塊早泥盆世地層劃分提供了關(guān)鍵對比依據(jù)，并揭示了盔甲魚類在古特提斯洋北緣的輻射演化。

（4）五窗魚屬

五窗魚屬（學(xué)名：Pentathyraspis）是五窗魚科的模式屬。

云南五窗魚（學(xué)名：Pentathyraspis yunnanensis）是五窗魚科五窗魚屬的動物。