有頜下門—盾皮魚綱（上）

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盾皮魚綱

盾皮魚綱（學(xué)名：Placodermi）是一類已經(jīng)滅絕的魚類，大約生活在志留紀(jì)到泥盆紀(jì)，共繁衍了近7000萬年。原始有頜魚類，身披骨甲，是魚類中內(nèi)容比較龐雜的一大類群。

1.動物學(xué)史

盾皮魚綱是一類已經(jīng)滅絕的史前魚類，出現(xiàn)于4.39億年前的古生代志留紀(jì)早期，在泥盆紀(jì)成為水域生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢物種，共繁衍了近7000萬年，最終于3.59億年前的泥盆紀(jì)晚期滅絕事件中全部絕滅。盾皮魚類是最早占據(jù)頂級生態(tài)位的脊椎動物，因頭部和胸部覆蓋骨甲故得名。盾皮魚類也是最原始的有頜魚類，其頜骨是由嘴部后方的第一對鰓弓演化而來的。

盾皮魚綱是介于無頜綱和真正魚類(包括軟骨魚類和硬骨魚類)之間的一個龐雜的大類群。那些在分類上不好歸入無頜綱及真正魚類之間的泥盆紀(jì)魚形動物化石類群都被暫時歸入這個大布袋似的“綱”中，本綱并不是一個自然的類群，實(shí)際上是無頜類向真正魚類進(jìn)化發(fā)展中間階段的所有化石代表的總稱。隨著將來化石材料的積累和人們對其認(rèn)識的不斷深化，本綱內(nèi)各類群的真正系統(tǒng)關(guān)系將會逐步明確。

節(jié)甲目、胴甲目是盾皮魚類的兩大組成部分。最早的盾皮魚化石，發(fā)現(xiàn)于晚志留世，興盛于泥盆紀(jì)，并在泥盆紀(jì)末期全部趨于絕滅。胴甲魚目中的溝鱗魚是全世界廣布的一個屬。盾皮魚類數(shù)量多，分布幾乎遍及全球，而生存期限又相對較短，堅硬的骨甲易于保存成化石，因而具有重要的生物地層意義。

此類動物在體質(zhì)構(gòu)造上最大的進(jìn)化是上、下頜的出現(xiàn)。此一利器使其成為當(dāng)時最強(qiáng)大的掠食者。其祖先介皮類口緣有能動之骨板，形狀上類似上下頜，但卻無上下頜之功能，致使其僅能在水中濾取有機(jī)碎屑。從無頜類演化成真正的頜口類，盾皮類乃是過度形體。演化論者認(rèn)為在演化史中任何一個重要支系的建立，就其現(xiàn)生種類觀察，都有若干共通、明顯，而安定的特征。可是這些支系最先出現(xiàn)的祖先，總是向多方面嘗試，并無固定之形態(tài)。例如：反弓類（Antiarchs）類似龜鱉及甲殼類；節(jié)頸類（Arthrodires）體被重甲，僅頭胸部之間有可動關(guān)節(jié)；刺鮫類（Acanthodes）外形酷似鮫類，而堅甲鮫類（Stegoselachians）卻近似現(xiàn)生之鲼、魟類而被有堅甲。初期它們盛產(chǎn)魚淡水，進(jìn)入泥盆紀(jì)始進(jìn)入海洋。

（1）化石紀(jì)錄

最早的可確認(rèn)的盾皮魚生活在晚期志留紀(jì)。盾皮魚在泥盆紀(jì)末全部滅絕。最早一批志留紀(jì)盾皮魚化石發(fā)現(xiàn)于中國，主要是節(jié)頸魚目和胴甲魚目。顯然盾皮魚起源分化于泥盆紀(jì)以前，可能在志留紀(jì)早期或中期，盡管更早的盾皮魚化石還沒有被發(fā)現(xiàn)。志留紀(jì)的盾皮魚化石往往是一些骨甲碎片，有些種的分類命名也十分不可靠。

有些古生物學(xué)家認(rèn)為志留紀(jì)盾皮魚的生活環(huán)境可能不利于化石保存，并不是真的很少。這個假說也解釋了在泥盆紀(jì)早期大量盾皮魚的出現(xiàn)。

與志留紀(jì)形成反差的是，在泥盆紀(jì)，盾皮魚在各種水生生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢，包括海水和淡水。盡管如此，盾皮魚在泥盆紀(jì)末全部滅絕，沒有一個種存活到石炭紀(jì)。

中國的盾皮魚化石較為豐富，主要是節(jié)頸魚目、胴甲魚目和瓣甲魚目。在中國還發(fā)現(xiàn)了許多早期的盾皮魚化石，尤其是在泥盆紀(jì)早期地層中發(fā)現(xiàn)了屬于基干胴甲魚目的云南魚類（Yunanolepiformes）和始突魚類（Procondylopeformes），這在世界其他地方?jīng)]有發(fā)現(xiàn)過。近來又在云南發(fā)現(xiàn)了志留紀(jì)的胴甲魚目化石，說明胴甲魚目起源于東亞。

中國志留、泥盆紀(jì)地層發(fā)育，盾皮魚化石（主要是節(jié)甲魚、胴甲魚和瓣甲魚）豐富，出現(xiàn)時代較世界其他地區(qū)早，形態(tài)結(jié)構(gòu)也較原始，對了解和認(rèn)識其起源和演化關(guān)系具有重要意義。其中如在中國發(fā)現(xiàn)最多的胴甲類，在世界其他地區(qū)僅限于中、晚泥盆世，而中、晚泥盆紀(jì)的胴甲魚，不僅肩帶和胸鰭高度特化，更在胸鰭和肩帶之間形成一個精巧、復(fù)雜的肩關(guān)節(jié)，因此，胴甲類的起源和演化，一向是古魚類學(xué)者感興趣和有分歧的問題之一。中國最先發(fā)現(xiàn)的盾皮類化石是湖南、云南中泥盆世的胴甲類溝鱗魚，50年代在四川發(fā)現(xiàn)了節(jié)甲類的江油魚。近20多年，在中國西南、西北各省區(qū)，發(fā)現(xiàn)了大量胴甲魚化石，特別是在早泥盆世地層發(fā)現(xiàn)了世界其他地區(qū)未曾發(fā)現(xiàn)的原始胴甲魚類──云南魚類(Yunnanolepiformes)和始突魚類（Procondylolepiformes），這些原始胴甲魚的一般外形輪廓與中、晚泥盆世的胴甲魚基本一致，但肩關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)十分簡單，云南魚僅有一個漏斗狀的腋窩，完全沒有一般胴甲魚所特有的肢突，說明其處于胴甲類發(fā)展演化的最低級階段；始突魚的肩關(guān)節(jié)，剛剛出現(xiàn)肢突，發(fā)育很不完善，顯示其處于從無肢突到全肢突的中間階段。中國原始胴甲魚的發(fā)現(xiàn)和研究，基本揭示出胴甲類發(fā)展演化的全過程，為了解胴甲魚的起源和彼此間的系統(tǒng)關(guān)系提供了重要依據(jù)。80年代以來，在云南的志留紀(jì)地層和其他化石一起也發(fā)現(xiàn)了胴甲魚化石，這是世界已知最低的層位，胴甲魚類起源于東亞已獲公認(rèn)。

（2）滅絕

一般認(rèn)為，盾皮魚類是在與新進(jìn)化出的硬骨魚類和軟骨魚類的競爭中衰弱并滅絕的。也有認(rèn)為是環(huán)境變化所致。和非鳥恐龍一樣，盾皮魚在泥盆紀(jì)末的全部滅絕也有諸如小行星撞擊等說法。最可靠的說法還是泥盆紀(jì)末期的大寒流迫使盾皮魚時期的結(jié)束。

（3）分類

對于將盾皮魚類的分類，有多種說法。有些學(xué)者認(rèn)為盾皮魚屬軟骨魚類，所以將其置于軟骨魚綱下，作為一個亞綱。也有將其置于魚綱（Pisces）下。更多的是將盾皮魚綱直接置于脊椎動物亞門或是有頜下門（Gnathostomata）之下。

關(guān)于盾皮魚的系統(tǒng)位置，許多古魚類學(xué)家主張將其置入板鰓魚綱（軟骨魚綱）作為一個亞綱，有些則作為廣義魚綱（Pisces)中的一個亞綱。瑞典古魚類學(xué)家E.斯天秀（1959)從比較解剖學(xué)的角度對盾皮魚類的軀甲和胸鰭作了深入研究后，認(rèn)為盾皮魚類的軀甲，實(shí)為魚類特化了的肩帶，進(jìn)而以“鰭褶學(xué)說”為理論根據(jù)，指出盾皮類胸鰭的內(nèi)骨骼，明顯地存在著由多到少和鰭基由寬變窄的演變過程，并根據(jù)以上不同的特化程度作為分類和認(rèn)識親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的標(biāo)準(zhǔn)。寬基的原始，窄基的特化。胴甲魚的胸鰭，內(nèi)骨骼集中呈棒狀，置于多數(shù)外骨片的包圍之中，屬于最特化的類型。必須指出：斯天秀這一論點(diǎn)，雖有科學(xué)道理，但與從新、老地層中發(fā)現(xiàn)的節(jié)甲魚化石的實(shí)際情況不相符合。盡管化石有其自身的局限性，不少人對此仍持不同看法。人們對盾皮魚的分類和彼此間的親疏關(guān)系迄無一致意見。

2.形態(tài)特征 （1）外形

節(jié)甲目、胴甲目是盾皮魚類的兩大組成部分。最早的盾皮魚化石，發(fā)現(xiàn)于晚志留世，興盛于泥盆紀(jì)，并在泥盆紀(jì)末期全部趨于絕滅。胴甲魚目中的溝鱗魚是全世界廣布的一個屬。

盾皮魚類數(shù)量多，分布幾乎遍及全球，而生存期限又相對較短，堅硬的骨甲易于保存成化石，因而具有重要的生物地層意義。

從外形來看，盾皮魚與同期生存的無頜類主要不同處在于：①具有由鰓弓演變而來的上頜和下頜；②有了不同形式的鰓蓋，具備了共同的鰓室；③比較發(fā)育的偶鰭等。

盾皮魚個體，一般長不足1米，屬中、小型者居多，僅泥盆紀(jì)末，少數(shù)節(jié)甲魚的種類，如恐魚（Dinichthys）身長可達(dá)6米；胴甲魚一般較小，中國云南中泥盆世的溫氏武定魚（Wudinolepis weni）頭甲和軀甲總計不過2～3厘米，是盾皮魚類中的最小型代表。

盾皮魚的外骨甲，多數(shù)都由頭、軀干兩部分組成，中間有可以活動的關(guān)節(jié)；也有少數(shù)種類頭、軀干相互愈合，沒有關(guān)節(jié)，如葉鱗魚（Phyllolepis）,伍塔魚（Wuttagoon-aspis）等。頭甲和軀甲分別都由一定數(shù)目的大骨片組成。一般頭甲各骨片間彼此愈合緊密，軀甲各骨片間相互覆壓，較為松散。在頭、軀之間有關(guān)節(jié)的魚類，除具有脊椎動物共有的顱-脊關(guān)節(jié)外，在其兩側(cè)各有一個由外骨甲形成的鉸狀關(guān)節(jié)，如粒骨魚。外骨甲與無脊椎動物的硬殼不同，有骨細(xì)胞結(jié)構(gòu)，來源于胚胎期的中胚層。骨片外表，分別飾以圓粒狀、短脊?fàn)?、蠕蟲狀、網(wǎng)狀或放射狀等不同形式的花紋。

典型的盾皮魚，頭、軀背腹扁平，頭部有端位或端腹位的口，軀甲之后始如魚形，被鱗或裸露，尾柄細(xì)長，末端具和現(xiàn)生鯊魚相近似的上歪尾。脊索終生存在，椎體通常都不發(fā)育。除泥盆紀(jì)晚期少數(shù)種類軀甲縮短，身體較為側(cè)扁，推測可能是自由游泳者外，多數(shù)骨甲沉重，腹壁平，是一些底棲式水底覓食的類型。早期的盾皮魚化石多發(fā)現(xiàn)于陸相沉積，而中、晚期有些侵入到海洋。

如上所述，盡管盾皮魚在某些重要的形態(tài)結(jié)構(gòu)方面，有許多相近和可供比較的特征，但腦顱的構(gòu)造以及軀體的某些結(jié)構(gòu)（如頭、軀之間外骨甲關(guān)節(jié)的有無和發(fā)育情況；頭甲和軀甲的形態(tài)、大小和長短變化；胸鰭的形式和發(fā)育程度；頭甲、胸甲乃至胸鰭甲各骨片間的排列方式；感覺溝的分布；眼孔的部位以及鱗片的形狀、大小和組織結(jié)構(gòu)等）都有很大區(qū)別。

（2）特征

本綱特征是有頜；背鰭常存在；無真正的偶鰭，發(fā)展有類似偶鰭形態(tài)的所謂胸鰭；歪型尾。本綱各類群的形體大小及其特征相差十分懸殊，大者可長達(dá)9m以上，小者長僅幾厘米。有生活在淡水中的類群，也有生活在海洋環(huán)境中的種類。

盾皮魚類也有保護(hù)身體的骨甲，一般包裹在身體的前部。甲胄魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動的筒狀物；而盾皮魚類的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動，這樣就使盾皮魚類比甲胄魚類在行動上就靈活多了。盾皮魚類的這些優(yōu)勢使得它們在生存競爭中能夠壓倒甲胄魚類，到了泥盆紀(jì)時發(fā)展成為種類繁多的類群。它們包括如下幾個目：節(jié)頸魚目、扁平魚目、胴甲魚目、硬鮫目、葉鱗魚目、褶齒魚目和古椎魚目。在這些類群中，最繁盛的是節(jié)頸魚類和胴甲魚類。

節(jié)頸魚類頭部和軀干部被堅固的骨質(zhì)甲片所包裹，兩個部分的骨片自成系統(tǒng)，只用一對關(guān)節(jié)相連。上下頜骨的構(gòu)造很特殊，吃東西時與一般的脊椎動物相反，下頜不動，上頜向上抬起，然后向下切割，像鍘刀一樣。這類魚中有的在泥盆紀(jì)中期發(fā)展出巨大的類型，例如恐魚，身長可達(dá)10米！頭骨巨大，頜骨強(qiáng)壯，前端長有大而銳利的骨板狀牙齒。這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃，是很有效的捕食裝置?？拄~可以捕食當(dāng)時的任何一種魚類，堪稱原始海洋中的霸主。中國四川省江油縣發(fā)現(xiàn)過與恐魚相似的盾皮魚頭甲化石，這種魚被稱為江油魚。

3.生活習(xí)性

盾皮魚類是泥盆紀(jì)最占優(yōu)勢的水生脊椎動物。許多盾皮魚都是掠食者。大多數(shù)盾皮魚生活在底部，因?yàn)楣羌讓?shí)在太重。有些盾皮魚，主要是節(jié)甲魚類，生活在中上層水域，是敏捷的掠食者。已知最大的節(jié)甲魚，鄧氏魚（Dunkleosteus telleri），有8至11米長，被認(rèn)為在全球范圍內(nèi)有分布。節(jié)甲魚，比如說Fallacosteus和Rolfosteus，有彈頭型的頭部骨甲，說明許多節(jié)甲魚都擅長游泳。

2005年8月，約翰·A·朗（John A. Long）及其野外考察隊對戈戈（Gogo）站高地草地的考察中，發(fā)現(xiàn)帶有礦化臍帶及胚胎的盾皮魚化石[3]，這個發(fā)現(xiàn)顛覆了以往對繁殖和體內(nèi)受精起源的認(rèn)識。

4.分布

現(xiàn)已滅絕的原始有頜魚類，已具有上、下頜及較發(fā)達(dá)的偶鰭，但頭部及身體前部被矍蓋骨板，后部裸露或被鱗生活于淡水或海水，始見于志留紀(jì)晚期，泥盆紀(jì)最盛，分布廣泛，化石很多，可再分為九目。重要類別有扁平魚目、胴甲目及節(jié)頸目。

5.下屬目

胴甲魚目（Antiarchi）

節(jié)甲魚目〈節(jié)頸魚目〉（Arthrodira）

葉鱗魚目（Phyllolepida）

褶齒魚目（Ptyctodontida）

硬鮫目〈萊茵鮫目〉（Rhenanida）

瓣甲魚目（Macropetalichthyida）

假瓣甲魚目（Pseudopetalichthyida）

棘胸魚目（Acanthothoraci）

布林達(dá)貝拉魚目（Brindabellaspis）

史天秀魚目（Stensioella）

目未定

秀山魚屬（Xiushanosteus）