異脈下目—鳳蝶總科（上）

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

蛻皮動(dòng)物總門

節(jié)肢動(dòng)物門

六足亞門

昆蟲綱

有翅亞綱

新翅下綱

鱗翅目

有喙亞目

異脈下目〈韁翅下目〉

鳳蝶總科

鳳蝶總科（學(xué)名：Papilionoidea），又名真蝶總科，鱗翅目中較為進(jìn)化的類群，所有蝴蝶都屬于鳳蝶總科。

1.蝴蝶學(xué)史

蝴蝶的分類和所有動(dòng)物一樣，以“種”作為基本單元。

同一種的蝴蝶必然形態(tài)相似，具有相同的血緣，相似的生活習(xí)性，并能互相交配產(chǎn)生正常的后代。

關(guān)于蝴蝶的分類，早在 1735年瑞典博物學(xué)家林奈（Linnaeus，1707一1778）就進(jìn)行了研究，他把各種蝴蝶統(tǒng)統(tǒng)歸于一屬，稱“鳳蝶屬 Papilio”。

1758年，林奈創(chuàng)立了“二名法”的生物學(xué)名，即一個(gè)物種的學(xué)名由兩部分組成，前一個(gè)詞為該生物的屬名（名詞式），后一個(gè)詞為該生物的種名（形容詞式），合而成一學(xué)名。再在學(xué)名之后，加上定名人的姓和年號，即表示最初給該物種命名的人及命名的時(shí)間。至于亞種和變種，則列在種名之后。學(xué)名規(guī)定用拉丁語書寫，名詞在前，形容詞在后，這和英語不同。印刷時(shí)字體：屬名、種名、亞種、變種和異常型用斜體，命名者、年號、屬以上的分類名稱用印刷正體，從而使包括蝴蝶在內(nèi)的生物命名方法確立起來。

但林奈當(dāng)時(shí)沒有設(shè)科，其分類方法也不完善。因此，以后許多學(xué)者對蝴蝶進(jìn)行了更為細(xì)致的分類。不但將近似的種集合為“屬”，再將近似的屬集合為“科”，由科集合成“目”。還在科的上而設(shè)“總科”，科的下面設(shè)“亞科”，亞科下面設(shè)“族”，更有在種的下面設(shè)“亞種”“變種”或“型”的。經(jīng)過J.C.Fabricius，P.Craner，E.Donovan，J.Hubner，Geyer 和 P.A.Latreile，J.B.Godart 以及J.A. Boisduval，Herrisch-Schaffer，W.C.Hewitson，C.&R.Felder，W.F.Kirby 等65位昆蟲學(xué)家的努力，世界蝴蝶分類系統(tǒng)在19世紀(jì)70年代已初步建立起來。

根據(jù)文獻(xiàn)記錄。1875年之前，相維創(chuàng)設(shè)的蝶類屬名約1105個(gè)（包括同物異名在內(nèi)），其中大多數(shù)是在 1850年之前創(chuàng)設(shè)的，而現(xiàn)今記載的蝶類屬名約1855 個(gè)。世界蝴蝶分類系統(tǒng)是隨著新種不斷發(fā)現(xiàn)、人們記載的蝴蝶數(shù)量不斷增多以及研究工作不斷深化而逐步完善起來的。J.C.Fabricius（1794）時(shí)代記載的蝴蝶種類僅為1147種，到了W.F.Kirby（1871）的目錄中記載的蝴蝶總數(shù)為7695種，而現(xiàn)在記載的蝴蝶種類已超過17000種。其間，科（亞科）、屬發(fā)生分化、歸并，新的科（亞科）、屬確立，舊的被新的科（亞科）、屬所取代，一些亞科或?qū)偬嵘秊榭?，一些種提升為屬，一些亞種提升為種。分歧雖然存在，但總體上深化了對蝴蝶分類系統(tǒng)的認(rèn)識。

世界蝴蝶分類系統(tǒng)研究最為全面的文獻(xiàn)當(dāng)屬德國昆蟲學(xué)家A.Seitz主編的《世界大鱗翅目》巨著，書中把世界蝴蝶按古北區(qū)、印澳區(qū)、美洲區(qū)和非洲區(qū)分卷出版，每冊均有蝴蝶原色圖版，為進(jìn)一步研究打下了基礎(chǔ)。20世紀(jì)70年代之后，澳大利亞蝴蝶專家B.D'Abrera對世界蝴蝶進(jìn)行了廣泛研究，1981一1997年出版了全北區(qū)蝴蝶3卷、東洋區(qū)蝴蝶3卷、新熱帶區(qū)蝴蝶7卷、澳洲區(qū)蝴蝶1卷，非洲熱帶區(qū)蝴蝶1卷，共15卷。2001年，他又出版了《世界蝴蝶簡名圖譜》，對世界蝴蝶資源的調(diào)查研究和蝶類知識的普及做出了突出貢獻(xiàn)。目前蝶類研究已進(jìn)入種下分類。采用了細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)等手段，使蝴蝶分類工作更為細(xì)致、深入。

中國蝴蝶分類研究起步較晚，1958年，著名蝴蝶專家李傳隆教授出版了《蝴蝶》一書，該書把中國蝴蝶分為11科，244屬，1277種。這11科是：弄蝶科 Hesperiidae、鳳蝶科 Papilionidae、絹蝶科 Parnassiidae、粉蝶科Pieridae、眼蝶科 Satyridae、環(huán)蝶科Amathusiidae、斑蝶科 Danaidae、蛺蝶科Nymphalidae、喙蝶科Libytheida、蜆蝶科 Riodinidae、灰蝶科 Lycaenidae。此后，李傳隆教授出版了《萬里撲蝶》（1980）及其6篇報(bào)告《中國蝶類小志》（1955—1985），為中國的蝴蝶研究增添了內(nèi)容。

中國大陸第一本蝴蝶彩色圖譜是著名昆蟲學(xué)家周堯教授1978年撰寫的《鱗翅目·蝶類》一書，書中圖示了陜西產(chǎn)的蝶類11科 180多種，每種都有中文名稱，為中文名系統(tǒng)化開了一個(gè)好頭。此后，才陸續(xù)出現(xiàn)了一些好書：如1982年湖南郴州和青海各出版了一冊《經(jīng)濟(jì)昆蟲圖志：鱗翅目（蝶蛾）》，1984年王光等人發(fā)表了《遼寧蝴蝶名錄》，1986年王麗君發(fā)表了《帽兒山的蝴蝶名錄》；1988年伍杏芳出版了《嶺南綠洲蝴蝶》等。

進(jìn)入 20世紀(jì)90年代后，王治國等人出版了《河南蝶類志》（1990），李傳隆等人出版了《中國蝶類圖譜》（1992）及《云南蝴蝶》（1995）。隨著著名昆蟲學(xué)家周堯主編或編著的《中國蝶類志》（1994）、《中國蝴蝶分類與鑒定》（1998）、《中國蝴蝶原色圖簽》（1999）三大著作問世之后，中國蝴蝶分類系統(tǒng)業(yè)已建立起來。

然而，對世界蝴蝶分類系統(tǒng)的研究，我國還比較落后。由于長期閉塞，國內(nèi)的昆蟲館、蝴蝶館很少有外國蝴蝶標(biāo)本，因此限制了人們的研究。1985一1990年，壽建新、周堯二人通過世界各地的蝴蝶郵票，對世界蝴蝶進(jìn)行分類，并于1990年7月出版了《世界蝴蝶郵票》一書。該書綜合國內(nèi)外多方面研究成果，進(jìn)一步確立了袖蝶科Heliconiidae、綃蝶科Ithomiidae、閃蝶科Morphidae、珍蝶科 Acraeidae、大弄蝶科Megathymidae、韁蝶科Euschemonidae 的科級分類地位，第一次將世界蝴蝶分為17科，中國蝴蝶分為12科，闡明各科的特點(diǎn)，繪制其翅脈圖，編制了世界蝴蝶2總科、17科的檢索表（參閱《世界蝴蝶郵票》一書第20頁），初步構(gòu)建了我國和世界蝴蝶的分類系統(tǒng)。與此同時(shí)，逐一鑒定了100 多個(gè)國家反映在郵票上的有代表性的蝴蝶323種，記述了它們的學(xué)名、特征、分類地位和分布，首次給外國蝴蝶擬訂了中文名稱，這就為以后的研究創(chuàng)造了條件。為了和國際接軌，人們不僅研究國內(nèi)蝴蝶，也開始研究外國蝴蝶。

1999年，吳云出版了《世界名蝶鑒賞》一書，該書概括闡述了全球蝴蝶4 總科、17科，生動(dòng)形象地介紹外國名蝶150多種，使人大開眼界。

2000年，壽建新、周堯出版了《中外蝴蝶郵票》一書。該書通過世界各地發(fā)行的 961 枚蝴蝶郵票，介紹了各國國蝶，記載世界各地有代表性的蝴蝶4總科、17科、471種。

2001年，孫桂華、陳麗軫、武春生編寫的《世界蝴蝶博覽》共收錄美洲和非洲的蝴蝶 13科、506 種。書的前言中說：“圖譜中凡是與壽建新、周堯先生 2000年8月出版的《中外蝴蝶郵票》中相同的蝴蝶都已參照周先生命名的蝴蝶中文名，如果差異較大的將周先生命名放在括號里，以使讀者作為參考?！?/p>

隨著改革開放的深入，大量外國蝴蝶標(biāo)本進(jìn)入國內(nèi)，這為觀賞、了解、鑒別外國蝴蝶創(chuàng)造了條件。

2004年，周堯、袁鋒、陳麗軫出版了《世界名蝶鑒賞圖譜》一書，全書共收錄世界名蝶17科、346屬、969種，為研究、鑒賞蝴蝶做出了貢獻(xiàn)。為了致謝澳大利亞蝴蝶專家B.D'Abrera的杰出成就（他的著作是此書的重要參考資料），《世界名蝶鑒賞圖譜》在首頁刊登了他的照片，照片下面寫著：世界著名蝴蝶專家B. D' Abrera。

2005年，壽建新、周堯出版了《世界名蝶郵票鑒賞圖譜》一書。該書介紹了世界各大區(qū)：古北區(qū)、東洋區(qū)、非洲熱帶區(qū)、澳洲區(qū)、新北區(qū)和新熱帶區(qū)的蝴蝶分布概況及代表性種類，通過世界各地發(fā)行的近 2000 枚蝴蝶郵票，記載了郵票上的世界名蝶共4總科、17科、1026種，并統(tǒng)計(jì)全球蝴蝶總數(shù)為4總科、17科19639種。

由于國內(nèi)的昆蟲館、蝴蝶館中的外國蝴蝶許多沒有中文名，已有的中文名也十分混亂，因此迫切需要研究世界糊蝶的分類系統(tǒng)并做好中文命名工作，以利于昆蟲研究、生物教學(xué)、科普及國內(nèi)外學(xué)術(shù)交流。這是我國生物科學(xué)趕超國際水平的基礎(chǔ)工作。

按傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)，蝴蝶（butterfly）屬錘角亞目Rhopalocera，蛾類（moth）則歸于異角亞目Heterocera，并將觸角形狀、軀體粗細(xì)程度、有無翅韁（frenulum）、活動(dòng)時(shí)間、休息時(shí)翅膀狀態(tài)等作為判斷蝴蝶或蛾類的依據(jù)。隨著鱗翅目昆蟲系統(tǒng)發(fā)育研究的不斷進(jìn)步，一些傳統(tǒng)觀念被打破，其中有劃時(shí)代意義的是分布于中、南美洲的絲角蝶成為蝴蝶的一員（絲角蝶成蟲形態(tài)近似尺蛾，夜間活動(dòng)，觸角為絲狀，但幼蟲形態(tài)近似于蛺蝶科閃蛺蝶亞科，其蛹則近似于粉蝶科）。除了絲角蝶以外，弄蝶也是蝴蝶中一個(gè)特殊的類群，余下的成員則是傳統(tǒng)意義上的蝴蝶，即鳳蝶、粉蝶、灰蝶和蛺蝶以及婕格德蝶。因此、現(xiàn)在所謂“蝴蝶”的范疇為絲角蝶總科 Hedvloidea、弄蝶總科 Hesperioidea 和鳳蝶總科 Papilionoidea。在系統(tǒng)樹中、蝴蝶被蛾類“包圍著”，通俗地說，蛾類是鱗翅目中除了上述3個(gè)蝶類總科外所有成員的統(tǒng)稱。但是，從外觀特征上，區(qū)分蝴蝶與蛾類的傳統(tǒng)方法依然有效，即絕大部分蝴蝶均擁有以下特征：①觸角為棒狀或錘狀；②白天活動(dòng)；③兩翅連鎖器為翅抱；④身體相對纖細(xì)。

2023年5月19日消息，一個(gè)國際研究團(tuán)隊(duì)發(fā)表的論文說，他們對2000多種蝴蝶的基因研究顯示，蝴蝶可能是約1億年前在北美洲進(jìn)化出來的。

2.分類學(xué)

最傳統(tǒng)的鱗翅目分類只是依物種的觸角形態(tài)把蝴蝶和蛾區(qū)分，分類名稱分別為“錘角亞目”和“異角亞目”。

當(dāng)代的分子種系發(fā)生學(xué)把極高物種多樣性的鱗翅目的細(xì)分出多層次級分類。其中否定了蝴蝶是蛾類以外的獨(dú)立分類，換言之蝴蝶是蛾類中的其中一個(gè)演化支。
研究認(rèn)為蝶類“鳳蝶總科”是鱗翅目之中，有喙亞目之中，真鱗翅類之中，真異脈類之中，雙孔亞目之中，短突雙孔類之中，螟蛾類中的一個(gè)演化支。

蝴蝶是鱗翅目中的一個(gè)總科級演化支，稱為鳳蝶總科（Papilionoidea）。過往鱗翅目曾依據(jù)觸角形態(tài)分為錘角亞目（Rhopalocera，蝶類）和異角亞目（Heterocera，蛾類），但現(xiàn)今研究已證實(shí)異角亞目為并系群，這種分類并不合宜。其后，一些分子種系發(fā)生學(xué)研究分別有指出蝴蝶跟小鱗翅亞目（英語：Microlepidoptera）或大鱗翅亞目（英語：Macrolepidoptera）有密切的親緣關(guān)系。近年的種系發(fā)生學(xué)研究都肯定鳳蝶總科是鱗翅目之中，雙孔亞目（Ditrysia）之中、短突雙孔類（Apoditrysia）之中、螟蛾類（Obtectomera）之中的一個(gè)演化支，然而對于鳳蝶總科與鄰近蛾類之親緣關(guān)系的層面上，在各個(gè)研究結(jié)果中都不時(shí)發(fā)生變動(dòng)。

在過往的鱗翅目分類系統(tǒng)中，蝴蝶所屬的錘角亞目曾經(jīng)分為3個(gè)總科：弄蝶總科、鳳蝶總科和喜蝶總科，并認(rèn)為弄蝶是較原始的類群。然而，近年的分子種系發(fā)生學(xué)研究結(jié)果都否定這種分類法。較新的研究數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)鳳蝶的分類才是蝴蝶演化支的基群，即鳳蝶科是所有其他蝶類（包括弄蝶和喜蝶）所構(gòu)成之演化支的姐妹群，換言之，以前鳳蝶總科和弄蝶總科的定義也成為了多系群，因此蝴蝶不應(yīng)區(qū)分成三個(gè)總科。綜觀而言，現(xiàn)今蝴蝶共分類為1個(gè)總科，當(dāng)中包含了7個(gè)科。各科之間的關(guān)系為：蜆蝶科和灰蝶科是姐妹群，她們的共同演化支是蛺蝶科的姐妹群，粉蝶科是以上的姐妹群，弄蝶科＋喜蝶科的共同演化支是以上的姐妹群，最后鳳蝶科是以上各科的姐妹群。

3.形態(tài) （1）頭部

蝴蝶頭部呈圓球形或平球形，表面密被鱗毛，左右兩側(cè)各具一發(fā)達(dá)的復(fù)眼，由上萬個(gè)六角形小眼組成，每個(gè)小眼能看到所見的對象的一個(gè)小光點(diǎn)，無數(shù)小眼所見的無數(shù)小光點(diǎn)造成鑲嵌而成的影像。許多種類在小眼間生有細(xì)毛，復(fù)眼是否具毛以及其被毛狀態(tài)在分類上頗有價(jià)值。頭部背側(cè)和復(fù)眼之間有一對細(xì)長，生許多有感覺器官的觸角，分為柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)。鞭節(jié)在外觀上分為許多小節(jié)，但是這些小節(jié)內(nèi)部沒有獨(dú)立運(yùn)作的肌肉連繋。鞭節(jié)末端的膨大部分可稱為錘部，錘部成圓柱狀或壓扁狀，錘部末端稱為尖頂，在弄蝶科格外發(fā)達(dá)。觸角表面被覆鱗片，但在末端有裸露部分，又稱為裸節(jié)。在觸角后方有毛叢，稱為毛隆?？谄魑挥陬^部下側(cè)，高度特化以利吸食流體食物，依種類與性別不同會吸食花蜜、腐果、動(dòng)物排遺、溪流邊與地面水分等。口器基本上只余下唇須及小顎外葉，上唇和上領(lǐng)部分則已退化消失。下唇須呈片狀，能前伸或上舉，在喙蝶亞科特別明顯。小顎外葉形成兩根半管，左右相互嵌合成一形如彈簧的吸管，休息時(shí)螺旋狀卷縮在頭的下面，應(yīng)用時(shí)又可伸直，以虹吸力吸花蜜等汁液。

（2）胸部

蝴蝶胸部由三節(jié)組成，分別為前胸、中胸與后胸。前胸窄小，兩側(cè)生有氣孔，背側(cè)有骨化或膜質(zhì)構(gòu)造，稱為背翼（英語：Patagium）。胸部具有兩對翅，位于中胸者為前翅，后胸者為后翅。前翅基部有用以保護(hù)翅基關(guān)節(jié)之骨片，稱為肩板（英語：Tegula (insect anatomy)）。胸部各節(jié)亦分別有一對足，由前至后分別為前足、中足及后足[10]。足主要分為基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)、脛節(jié)及跗節(jié)五節(jié)，其上覆有鱗片與刺毛，脛節(jié)上常具成列小刺。中足及后足脛節(jié)上常具一或兩對具關(guān)節(jié)的距。鳳蝶與弄蝶前足脛節(jié)上具有稱為前脛突的特殊構(gòu)造，生有梳狀刺毛。跗節(jié)通常分為五節(jié)小跗節(jié)，末端生有一對彎曲的爪，但在蛺蝶科及灰蝶科雄蝶跗節(jié)常愈合成圓筒狀，不分節(jié)，末端無爪的構(gòu)造。

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