魚類概述（一）

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

腎管動物

后口動物

脊索動物

脊椎動物

魚類

魚類泛指所有脊索動物門脊椎動物亞門中整個生命周期都依賴鰓進行氣體交換并用鰭驅(qū)動自身移動的水生動物。魚類共同的特征是缺乏四肢及肢末端的指骨，皮膚表層通常覆有保護性的鱗，且通過不含羊膜的卵進行卵生或卵胎生繁殖。

1.動物學(xué)史 （1）定義

在口語中，為求簡潔，“魚類”一詞不包括四足動物，人們只把脊椎動物簡單分為魚類（53%）、鳥類（18%）、爬行類（12%）、哺乳類（9%）、兩棲類（8%）五大類。

以嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕嵌葋碇v，所有陸生、半水生和水生的四足動物（兩棲動物和羊膜動物，包括現(xiàn)存所有爬行動物、鳥類、哺乳動物、人類和已滅絕的史前盤龍目、獸孔目、副爬行動物和恐龍等）在生物分類學(xué)中都能算作是“魚類”，因為所有的四足動物在系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上都是肉鰭魚下屬的演化支（肺魚四足綱），都屬于硬骨魚的一部分，所以把目前絕大部分的脊椎動物統(tǒng)稱為“魚類”是沒有任何科學(xué)上的錯誤的。但科學(xué)定義中的“魚”難以被一般的公眾所接受，因此如果要用科學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)來描述人類口語中的“魚”的話，則“魚”的定義會變?yōu)椤凹棺祫游镏谐ニ淖銊游锖笫Ｏ碌哪遣糠稚铩薄?/p>

這種定義理解起來頗為復(fù)雜，是個用“負(fù)面表列”的方式排除了所有四足動物后定義的“殘義詞”，是個被細(xì)分后“降級”成下位詞的上位詞。從生物演化和種系發(fā)生學(xué)來看，所有魚類都有共同祖先，但由于該共同祖先的部分后代——四足動物——未被包括在魚類中，所以“魚類”不是一個單系群而是一個并系群。由于現(xiàn)代生物分類偏好使用單系群，因此“魚綱”這一術(shù)語不再有效，現(xiàn)時在系統(tǒng)分類學(xué)上沒有對應(yīng)的“魚類”分類類群，而是以無頜魚、軟骨魚、硬骨魚（包括輻鰭魚和肉鰭魚）等稱呼來分類不同的魚類。

（2）演化

魚類最早可能從寒武紀(jì)晚期開始出現(xiàn)，經(jīng)歷了約5億年的進化發(fā)展。奧陶紀(jì)和志留紀(jì)早、中期的化石記錄很少，僅在北美、歐洲斯匹茲卑爾根、澳洲和亞洲少數(shù)幾個地點的海相沉積中發(fā)現(xiàn)無頜異甲類的一些破碎骨片。這些證據(jù)表明了兩個事實，一是無頜類的多樣性在奧陶紀(jì)的中期已經(jīng)出現(xiàn)，另一是無頜類的魚類最早起源于海洋之中。從志留紀(jì)晚期到泥盆紀(jì)早期，魚類已經(jīng)繁盛起來，化石記錄增多，除無頜類占多數(shù)外，已有了相當(dāng)多的原始有頜的魚類，此時是一個無頜類和原始有頜類并存繁盛階段。一般常說泥盆紀(jì)是魚類的時代，如果更確地說，它應(yīng)在泥盆紀(jì)的中、晚期。此時魚類不論在多樣性、數(shù)量和地理分布方面，還是在進步性方面都可以稱得上是真正的魚類時代。志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)早期繁盛的無頜類和原始有頜類繼續(xù)繁盛，做為此后3億多年魚類進化主體的兩大類群，軟骨魚類和硬骨魚類不僅已經(jīng)出現(xiàn)，而且相當(dāng)繁盛并達到了非常高的進化階段，演出了脊椎動物進化史上的重要一幕。至泥盆紀(jì)晚期，是繁盛一時有厚重甲胄的無頜類和原始有頜類的絕滅；另一是進步的有頜魚類的繁盛。軟骨魚類在泥盆紀(jì)中、晚期以相當(dāng)進步的面貌突然出現(xiàn)，它已經(jīng)經(jīng)歷了一段相當(dāng)長的進化歷史當(dāng)無疑問，但因其骨骼軟弱，身體結(jié)構(gòu)不強，終沒擺脫對水體的依靠。硬骨魚類此時的進化是最成功的，表現(xiàn)在兩個方面，一是在泥盆紀(jì)晚期從肉鰭魚類進化出了征服陸地的兩棲類，揭開了艱難而生動活潑的陸生脊椎動物進化發(fā)展的序幕；另一是后來繁盛的硬骨魚的輻鰭魚類也亦出現(xiàn)。

泥盆紀(jì)以后魚類的進化是軟骨魚類和硬骨魚的輻鰭魚類平行發(fā)展的時期。軟骨魚類經(jīng)過晚古生代和中生代的進化，因食肉的關(guān)系，數(shù)量一直不多，保持著平穩(wěn)的狀態(tài)。其中向兇猛捕食發(fā)展的一支成了水中的霸王，身體流線型，運動迅速，它也是進化成功的一類，仍在海洋中保持著相當(dāng)?shù)臄?shù)量；在海底吃食軟體動物的一支，身體變得非常平闊，平衡的鰭變成了運動器官，移動緩慢，推進器官的尾巴變成細(xì)長的鞭狀，起平衡作用。硬骨魚的輻鰭魚類，在泥盆紀(jì)之后向著減少身體鱗片的重量、脊椎骨逐步骨化、偶鰭基部變窄、靈活性加強的方向發(fā)展，經(jīng)晚古生代、中生代和新生代的進化更替，經(jīng)歷了發(fā)展的三個明顯階段，即晚古生代的軟骨硬鱗魚類階段；中生代的全骨魚類階段，脊柱部分骨化，硬鱗層變??；新生代的真骨魚類階段，脊柱的椎體亦全部骨化。在兩個階段之間，前、后兩階段的許多類群交叉交存。

（3）分類學(xué)

實際上，從現(xiàn)代生物分類學(xué)的角度而言，目前占據(jù)陸地和絕大部分水域生態(tài)系統(tǒng)頂端的四足動物，都是在泥盆紀(jì)晚期由淡水肉鰭魚演化出來的一個演化支，在支序分類學(xué)上都算是魚類的一個主要適應(yīng)陸生與半水生環(huán)境的旁支類群，因此廣義上“魚類”一詞可以代表所有脊椎動物。但從傳統(tǒng)的林奈分類法以及通俗意義的角度，“魚類”的定義并不包括四足類，屬于一個四足類外群的并系群。現(xiàn)代生物分類學(xué)則取消了過去“魚綱”（Pisces）的分類階元，改為細(xì)分成無頜總綱、軟骨魚綱和硬骨魚高綱等更符合具體演化支序關(guān)系的階元。

魚類主要分為更基群的無頜魚和現(xiàn)今更繁盛的有頜魚兩大類，前者包括僅存的圓口綱（盲鰻和七鰓鰻）和早已滅絕的牙形石和甲胄魚；后者包括軟骨魚、硬骨魚（主要分肉鰭魚和輻鰭魚兩大演化支）和已滅絕的盾皮魚和棘魚。根據(jù)世界魚類數(shù)據(jù)庫截至2022年2月的統(tǒng)計，全球已命名的魚類約有34800種[1]，其中超過96%都屬于輻鰭魚的冠群——真骨魚類，超過所有脊椎動物的半數(shù)，并且每年還有近250個新魚種會被發(fā)現(xiàn)。

最早可以歸類于為魚類的生物是出現(xiàn)在古生代寒武紀(jì)的海口魚、昆明魚和鐘健魚等游動濾食的小型軟體脊索動物，雖沒有脊柱但有具有彈性的脊索和中軸兩側(cè)呈體節(jié)分布的骨骼肌，其動作較其他動物更加靈活，尚沒有專職呼吸的鰓（需要兼職過濾吸入咽腔的水中的浮游物），而且在中樞神經(jīng)前端出現(xiàn)了前中后三段腦的雛形。魚類在奧陶紀(jì)繼續(xù)演化，輻射出很多不同形態(tài)的物種，主要是各種牙形石和甲胄魚，后者擁有抵御無脊椎掠食者的頭胸部骨甲，其中骨甲魚更是演化出了能使運動更靈活多變的偶鰭。具有咬合能力的有頜魚類最早出現(xiàn)在志留紀(jì)，其第一對鰓弓對折演化成了上下頜，加上內(nèi)骨骼結(jié)構(gòu)賦予更大的體型上限，使得魚類很快變成強大的掠食者并取代了以板足鱟為代表的節(jié)肢動物成為各種海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢類群。

各種魚類自史前時期以來就是人類重要的肉食來源。在現(xiàn)代，人類也可能因為娛樂、經(jīng)濟利益而進行捕魚或水產(chǎn)養(yǎng)殖，或出于科學(xué)研究、觀光展覽或裝飾目的而在水族館、花園池塘或魚缸內(nèi)進行水族飼養(yǎng)。魚在人類文化中曾經(jīng)是自然神學(xué)或是宗教的符號，同時也是許多藝術(shù)、文學(xué)或影視作品以及圖騰和政治徽章的主題。

2.形態(tài)特征 （1）外型特征

魚體多為紡錘形，但小中環(huán)境復(fù)雜非凡。尤其在廣闊的海洋中，深淺、遠(yuǎn)近、表底情況均截然不同。同時各種魚對于適應(yīng)環(huán)境的能力亦各異，因而就出現(xiàn)了形形色色的體型。

①魚體的外部區(qū)分

魚類的身體可以清晰地劃分成頭部、軀干部和尾部等三個部分。頭部和軀干部的分界在圓口類和板鰓類等沒有鰓蓋的種類為最后一對鰓孔，而在具有鰓蓋的硬骨魚類，則為鰓蓋骨的后緣。軀干部和尾部的分界一般以肛門或尿殖孔的后緣為限。對少數(shù)肛門特別前移的種類，以體腔末端或最前一枚具脈弓的椎骨為界。

②魚類的體型

a.三個體軸

魚類的身體與其它脊椎動物一樣，也是左右對稱，并具有三個體軸，即：

頭尾軸：由頭至尾縱貫體中央；

背腹軸：與頭尾軸垂直而通過身體中心點、橫貫背腹；

左右軸：橫貫身體中心，與頭尾、背腹軸垂直。

b.四種基本體形：

紡錘形：最為常見，身體較勻稱，即頭尾軸最長、背腹軸次之，左右軸最小。大部分游泳迅速的魚類為該體型。如鮐、鯔。

側(cè)扁型：頭尾軸縮短，背腹軸延長，左右軸變?yōu)樽疃?，?cè)扁而高。此類型也較常見，如鳊、魴。多生活在水流緩靜的水域，運動不甚敏捷。

平扁型：背腹軸縮短，左右軸特別延長。具該體型的魚類如鰩，常營底棲生活，運動較遲緩。

圓筒形：頭尾軸特別延長，背腹軸和左右軸特別縮短，如鰻鱺、黃鱔等。大多潛伏水底泥沙中，善于穿石鉆泥，行動不甚敏捷。

c.其它特殊體型

帶型：體延長而側(cè)扁，形如帶狀，如帶魚。

箱型：體為骨質(zhì)鱗片所封固，如箱鲀。

球型：體短而圓，近似圓球形，遇危險時吞氣、水膨脹成球狀，如刺鲀，東方鲀。

海馬型：海馬，頭似馬頭，與身體幾乎成直角。

翻車鲀型：體高而側(cè)扁，尾部縮短，如翻車鲀。

箭形：吻部向前延長，頭和軀干部也相應(yīng)延長，使體略曾圓筒狀，背鰭和臀鰭位于體后端，且同形相對，頜針魚、飛魚均近似這種類型。

不對稱型：兩眼位于頭部一側(cè)，口、齒、體色均不對稱。如鰈，牙鲆等。

③頭部器官

位于最前端，分水前進是首當(dāng)其沖，故一般總是前端較尖銳逐漸向后方加高增厚，雖如此也有一些變化，如鰩等。主要器官有口、唇、須、眼、鼻孔、鰓孔和噴水孔等：

a.吻

吻的形狀隨魚類種類不同，板鰓魚類和鱘類的吻都較發(fā)達，有輔助攝食的作用。真骨魚類的吻一般不甚發(fā)達，呈正常狀。但有些魚類的吻變異很大，例如白鱘的吻向前伸得很長，可用來挖掘泥中食物；煙管魚的吻呈管狀，很適于伸至草叢或亂石隙間取食；旗魚、箭魚的吻呈劍狀，作為自衛(wèi)或用來攻擊其它魚類。

b.口

撲捉食物的器官，也是呼吸時入水通道。形狀和位置有較大變化：

圓口類：無上下頜，漏斗狀；

軟骨魚類：位于頭腹面，鯊新月型、鰩裂縫狀；

硬骨魚類：依所在的位置和上下頜長短，可分為上位、端位、下位口，其大小與食性有關(guān)，肉食性口大，溫和、植物食性小。須：在一部分魚類的口的附近，長有須，須上有味蕾，依其著生的位置而命名，有頦須、頜須、鼻須、吻須等。如鯉有吻須、頜須各一對，泥鰍須有5對，吻須2、頜須1、頦須2，淡水中鰍科、鯰形目種類須較多，有些深海種類，其頜下常具一長須，可一再分叉或呈樹枝狀。須的位置、長短、數(shù)目是分類特征之一。

c.眼

多位于頭的兩側(cè)，但隨體型或生活方式的變更而有許多不同的特征。水底生活的平扁型魚類，如鰩眼移往頭的背部，便于察看來自上面的物體；鰈形目種類習(xí)于側(cè)臥水底，眼移向一側(cè)；鲇類大多生活在渾濁的水中，視覺功能不大，所以眼較小；黃鱔等穴居魚類，眼更小，趨于退化。魚眼構(gòu)造簡單，無淚腺、無眼瞼，但有些鯡形目和鯧形目魚類，眼的大部或一部具有透明的脂肪體－－脂眼瞼；有些鯊魚有瞬膜和瞬褶的構(gòu)造。

d.鼻

圓口類：單個、位于頭背部或前端。

軟骨魚類：成對、位于頭腹面，口前方，有些具鼻口溝。

硬骨魚類：成對、且每邊有2，由瓣膜隔開成前后鼻孔。但有的分隔較遠(yuǎn)，如黃顙魚、鰻鱺，少數(shù)每側(cè)只有一個鼻孔，如除內(nèi)鼻孔亞綱的種類外，鼻孔不與口相通，魚呼吸無關(guān)。

e.鰓孔（鰓裂）、鰓蓋孔

在頭部后方兩側(cè)，常有由消化管通往體外的孔裂一個或多個，即鰓孔或鰓裂。板鰓類的鰓孔有5－7對，全頭類具一皮褶的假鰓蓋，從外面看只有一對鰓孔，所有的硬骨魚類均具鰓蓋，并有骨骼支持外面僅見一對鰓蓋孔或鰓蓋裂。黃鱔左右鰓孔在腹面愈合為一，雙孔魚每側(cè)具上下2個鰓孔。

f.噴水孔

大部分軟骨魚類和少數(shù)硬骨魚類，在眼后方尚有一孔，即為一退化的鰓孔。胚胎時和后方的鰓孔無甚差異，成魚亦常殘留有部分鰓絲，板鰓類的噴水孔可能與呼吸有關(guān)。

④魚類的鰭

為主要的運動和平衡器官，分奇鰭和偶鰭，依所在位置命名。鰭的構(gòu)造：由內(nèi)骨骼的支鰭骨和鰭條組成。

a.鰭條

（a）角質(zhì)鰭條

不分枝、不分節(jié)，軟骨魚類特有。

（b）鱗質(zhì)鰭條

軟條：柔軟、分節(jié)：a、分枝鰭條：末端分支；b、不分枝鰭條：末端不分支。

硬刺：堅硬：a、真硬刺（棘）：鰭條變形，1根，不分節(jié)。如鱸魚的背鰭。b、假硬刺（假棘）：兩鰭條骨化成，水煮可分開，分節(jié)。如鯉魚的背鰭的前三個鰭條。