野燕麥(

Avena fatua

盡管野燕麥對(duì)全球糧食安全造成了極大的威脅，但是因其豐富的種質(zhì)資源，高度的表型可塑性，并能夠在鹽堿、干旱、除草劑、貧瘠等各類脅迫環(huán)境下仍然保持競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而被認(rèn)為是栽培燕麥抗性能力提升和重要農(nóng)藝性狀遺傳改良的天然寶貴資源(圖1)。然而，目前對(duì)于野燕麥的基因組學(xué)研究幾乎處于空白狀態(tài)，導(dǎo)致野燕麥具有強(qiáng)而廣的環(huán)境適應(yīng)性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)尚不清楚，嚴(yán)重限制了野燕麥種質(zhì)資源及優(yōu)異基因信息的高效開發(fā)與利用。

圖1. 野燕麥植株形態(tài)與田間表型 a, 野燕麥的全球分布及危害程度 (https://www.cabidigitallibrary.org);b, 野燕麥植株以及穗子形態(tài);c, 西藏、新疆和張家口野燕麥采樣環(huán)境

近日，河北大學(xué)杜會(huì)龍/鞏志忠教授團(tuán)隊(duì)與中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所汪鴻儒研究員團(tuán)隊(duì)合作在國際知名期刊Nature Communications上在線發(fā)表了題為Reference genome and population genomic analyses reveal insight into herbicide tolerance in Avena fatua L.的研究論文。該研究結(jié)合野燕麥基因組學(xué)、群體遺傳學(xué)和多組學(xué)等聯(lián)合分析，1) 系統(tǒng)地解析了野燕麥與栽培燕麥的遺傳關(guān)系與演化歷史；2) 鑒定了野燕麥與栽培燕麥高度分化的基因組區(qū)域，證明了這些區(qū)域涵蓋了大量與重金屬、鹽堿、干旱、高溫、病蟲害及除草劑等環(huán)境適應(yīng)性和脅迫抗性相關(guān)的基因；3) 挖掘到了參與野燕麥除草劑抗性的重要候選locus，并通過轉(zhuǎn)基因等實(shí)驗(yàn)證明了4Dg0135144基因在燕麥除草劑抗性方面的重要作用。該研究不僅為解析野燕麥環(huán)境適應(yīng)性演化的遺傳學(xué)基礎(chǔ)提供了關(guān)鍵基因資源，同時(shí)也為培育高產(chǎn)、耐逆且具有廣譜適應(yīng)性的栽培燕麥新品種提供了重要指導(dǎo)。

群體遺傳學(xué)分析揭示驅(qū)動(dòng)野燕麥環(huán)境適應(yīng)性演化的基因組特征

為解析野燕麥廣譜適應(yīng)性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，本研究采集了來自青藏高原、新疆和張家口三大典型生態(tài)區(qū)的443份野燕麥材料，并結(jié)合全球范圍內(nèi)收集的288份栽培燕麥種質(zhì)資源，通過群體基因組學(xué)系統(tǒng)地比較了野燕麥與栽培燕麥的基因組差異。綜合應(yīng)用序列相似性、大尺度結(jié)構(gòu)變異、跨群體擴(kuò)展單倍型純合度 (XP-EHH)、跨群體復(fù)合似然比 (XP-CLR)、群體分化指數(shù) (FST) 及核苷酸多樣性等分析方法，鑒定了野燕麥與栽培燕麥基因組上高度分化的區(qū)域，并發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域涵蓋的2,417個(gè)基因，主要參與氧化脅迫應(yīng)答、激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及生長發(fā)育等過程，同時(shí)涵蓋了水稻和小麥中已知的多類抗逆相關(guān)的同源基因，包括耐鹽、耐旱、耐熱、抗病及抗除草劑等。此外，該基因集合中也涵蓋了51個(gè)與產(chǎn)量、品質(zhì)、生長發(fā)育及落粒等重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的候選基因。這些基因資源為解析野燕麥環(huán)境適應(yīng)性演化的遺傳學(xué)基礎(chǔ)提供了關(guān)鍵基因資源 (圖2)。

圖2. 野燕麥和栽培燕麥基因組高度分化區(qū)域的鑒定與分析

多組學(xué)聯(lián)合分析解析野燕麥除草劑抗性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)

為了證明野燕麥與栽培燕麥基因組上高度分化區(qū)域的基因在脅迫抗性方面的重要作用，本研究進(jìn)一步基于轉(zhuǎn)錄組 (RNA-seq) 與染色質(zhì)可及性 (ATAC-seq) 等多組學(xué)聯(lián)合分析對(duì)野燕麥最重要的脅迫抗性能力-除草劑抗性進(jìn)行分析。研究發(fā)現(xiàn)，在除草劑脅迫下，大量與植物免疫反應(yīng)、ATP酶活、谷胱甘肽、異黃酮類物質(zhì)生物合成、膜轉(zhuǎn)運(yùn)等相關(guān)的脅迫響應(yīng)基因，通過染色體開放程度的改變影響了基因表達(dá)從而參與了除草劑的脅迫抗性，并在染色體4D末端 (qGST4D: 442-444 Mb) 鑒定到了一個(gè)與除草劑抗性顯著相關(guān)的區(qū)域，該區(qū)域與此前檢測(cè)到的野燕麥與栽培燕麥基因組高度分化區(qū)域重疊。通過對(duì)野燕麥特異性擴(kuò)增的GST基因4Dg0135144進(jìn)行病毒誘導(dǎo)基因沉默 (VIGS) 和轉(zhuǎn)基因表型驗(yàn)證，證明了該基因調(diào)控燕麥除草劑抗性的重要作用 (圖3)。

圖3. 多組學(xué)聯(lián)合分析及4Dg0135144 調(diào)控除草劑抗性的功能驗(yàn)證

綜上所述，該研究通過構(gòu)建高質(zhì)量野燕麥參考基因組并結(jié)合群體遺傳學(xué)與多組學(xué)分析，揭示了野燕麥與栽培燕麥的遺傳關(guān)系及其環(huán)境適應(yīng)性演化的遺傳基礎(chǔ)，填補(bǔ)了野燕麥基因組學(xué)研究的空白。同時(shí)，該研究挖掘到的抗逆性和關(guān)鍵農(nóng)藝性狀相關(guān)的功能基因，為解析野燕麥具有廣譜適應(yīng)性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)并培育高產(chǎn)、耐逆且具有廣譜適應(yīng)性的栽培燕麥新品種提供了重要遺傳資源，同時(shí)也為應(yīng)對(duì)氣候變化、保障糧草安全和推動(dòng)飼草產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了重要指導(dǎo)。

河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士研究生劉佳楠為該論文第一作者，青年教師劉寧坤、碩士生閆薇，青年教師胡曉瑩與碩士生王美佳為該論文共同第一作者，河北大學(xué)杜會(huì)龍教授、深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所汪鴻儒研究員、河北大學(xué)鞏志忠教授為論文的共同通訊作者。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所王學(xué)敏研究員與馬琳副研究員對(duì)本研究中的轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證提供了重要幫助。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)謝文召博士對(duì)本研究的論文修改提供了重要意見。該研究得到河北省自然科學(xué)基金、中國科協(xié)青年人才托舉工程及國家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助。

論文鏈接:

https://www.nature.com/articles/s41467-025-64825-w