山東
（原創(chuàng) 克爾-紐曼黑洞）
生活方式
除Humphreyia strangei外，濾管蛤科其余物種均“蓮蓬頭”向下，垂直埋棲于淺海沉積物中。棲管大部分管體均被沙礫或石頭掩埋，僅棲管末端水管口部分暴露在外。盡管濾管蛤毫無(wú)疑問(wèn)屬于異韌帶總目中濾食生活的筍螂分支，但其具體的濾食方式和“蓮蓬頭”的作用在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)未有定論。Purchon 在 1960 年觀察到足盤(pán)既可以朝向“蓮蓬頭”也可以朝向水管口移動(dòng)。這些運(yùn)動(dòng)是液壓穴居機(jī)制的基礎(chǔ)，使得濾管蛤物種能夠在生長(zhǎng)或被沖刷暴露時(shí)更深地埋入沉積物中。足盤(pán)的前向運(yùn)動(dòng)有助于軟化沉積物以便穴居，并防止“蓮蓬頭”的孔和微管被堵塞。他認(rèn)為濾管蛤通過(guò)水管泵入海水并通過(guò)“蓮蓬頭”讓海水流出，在過(guò)濾海水的同時(shí)令棲管得以埋藏得更深。Savazzi 在 1982 年提出，隨著沉積物被軟化，濾管蛤的棲管會(huì)因其自身重量逐漸更深地嵌入基質(zhì)中。他用軟管將Verpa penis的棲管與水源連接，并將棲管垂直放置在沙質(zhì)基質(zhì)上。在低水壓下，棲管的穴居動(dòng)作極為迅速，僅需少量水即可在幾秒鐘內(nèi)完全埋入。這一簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)表明，濾管蛤的穴居過(guò)程完全依賴(lài)液壓機(jī)制，而不使用其微小的足部。但這同時(shí)說(shuō)明，濾管蛤依靠自身的力量?jī)H能更深地沉入沉積物而無(wú)法將自己挖出或抬升，而且濾管蛤倘若因外力被完全帶離沉積物，亦無(wú)法自行重新埋棲。后一結(jié)論由 Purchon 繪制的第一個(gè)V. penis標(biāo)本的插圖證實(shí)：該個(gè)體側(cè)臥在沙子上，棲管增加段與棲管呈 90° 垂直向上生長(zhǎng)。顯然，該個(gè)體無(wú)法重新埋藏，并且必須長(zhǎng)時(shí)間保持這種姿勢(shì)。Morton 在 2002 年對(duì)B. attrahens活體進(jìn)行的觀察以及染色海水實(shí)驗(yàn)證明B. attrahens的海水流動(dòng)方式與 Purchon 預(yù)測(cè)的完全相反——水自“蓮蓬頭”流入，自水管口流出。對(duì)百慕大碳酸鹽砂芯孔隙水的分析顯示，沉積物中的氧化還原不連續(xù)面附近存在高濃度游離氨基酸、碳水化合物和溶解有機(jī)碳。澳大利亞的B. attrahens的“蓮蓬頭”正位于該營(yíng)養(yǎng)富集層，通過(guò)泵入間隙水可獲取這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。
濾管蛤左右兩殼均與棲管融合的管棲生活方式導(dǎo)致濾管蛤的前后閉殼肌大多退化消失，足縮肌往往也完全或嚴(yán)重退化。因此，濾管蛤盡管能在遇到危險(xiǎn)時(shí)將水管縮回棲管深處，但顯然難以像正常雙殼動(dòng)物那樣重新伸展水管。自然選擇促使這類(lèi)生物演化出新型“閉殼肌”系統(tǒng)——高度肌肉化的足盤(pán)泵。這一結(jié)構(gòu)普遍存在于濾管蛤如B. attrahens和Foegia novaezelandiae中。然而可能由于該系統(tǒng)存在固有缺陷，自然選擇進(jìn)一步塑造出更復(fù)雜的替代結(jié)構(gòu)——Kendrickiana veitchi的馬蹄形排列的套膜乳突肌群。
綜上，成年Brechites類(lèi)濾管蛤的生活方式如下：濾管蛤以“蓮蓬頭”向下，僅棲管口露出沉積物的方式埋棲于沉積物中，“蓮蓬頭”位于富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的氧化還原不連續(xù)面附近。在棲管內(nèi)部，富含肌肉的足盤(pán)抬升，使富含營(yíng)養(yǎng)的間隙水經(jīng)孔或微管流入足盤(pán)與“蓮蓬頭”之間的間隙。隨后足盤(pán)下降，同時(shí)足盤(pán)上的足隙張開(kāi)，令水得以流入濾管蛤身體內(nèi)部。通過(guò)這種方式，濾管蛤吸入富含營(yíng)養(yǎng)的間隙水并將其過(guò)濾后排出體外。特別的是，生活于低氧沉積物中的F. novaezelandiae在足盤(pán)及棲管內(nèi)部上附著有大量有機(jī)物質(zhì)和細(xì)菌。這些細(xì)菌可能有助于分解F. novaezelandiae所棲息的低氧沉積物間隙水中的硫化氫。濾管蛤也可以通過(guò)足盤(pán)活動(dòng)更深地潛入沉積物，當(dāng)棲管末端被破壞或潛得過(guò)深時(shí)，則以在棲管末端加延長(zhǎng)段的方式保證棲管開(kāi)口始終在沉積物上方。濾管蛤在遇到危險(xiǎn)時(shí)，其水管可深深縮入棲管深處，此過(guò)程將排出至少 50% 的外套腔液體。典型雙殼類(lèi)通過(guò)閉殼肌的泵壓作用產(chǎn)生液壓差來(lái)伸展水管，而缺乏閉殼肌的Brechites類(lèi)濾管蛤則完全依賴(lài)足盤(pán)通過(guò)足隙吸入間隙水增加液壓，最終令水管伸展。
而K. veitchi則采取了另一種復(fù)雜的機(jī)制。K. veitchi最顯著的特征是其背部特有的馬蹄形排列的外套膜肌肉乳突肌群，而缺乏在其他濾管蛤中常見(jiàn)的足盤(pán)。這一結(jié)構(gòu)替代了已退化的閉殼肌功能，將軟體部直接固定于棲管而非殼瓣，同時(shí)重建了實(shí)現(xiàn)水體交換的功能機(jī)制：在靜息狀態(tài)下，動(dòng)物體通過(guò)櫛鰓纖毛和乳突肌收縮實(shí)現(xiàn)外套腔水循環(huán)；當(dāng)受到刺激時(shí)，水管有限收縮產(chǎn)生的液壓將水體導(dǎo)向足裂區(qū)并通過(guò)微管滲入管周沉積物；而在恢復(fù)過(guò)程中，乳突肌通過(guò)提升外套膜產(chǎn)生負(fù)壓，將間隙水通過(guò)微管重新吸入管體前部。由此，乳突肌群起到其他濾管蛤中的足盤(pán)的作用，通過(guò)反復(fù)提升、下降前外套膜，令水不斷流入棲管前部，進(jìn)而進(jìn)入濾管蛤體內(nèi)，由此產(chǎn)生的液壓最終讓水管肌也完全退化的水管重新伸展。這種“雙向活塞”機(jī)制最終重建體液平衡。
K. veitchi的這種獨(dú)特機(jī)制意味著其與以Brechites類(lèi)為代表的大部分濾管蛤的產(chǎn)生外套腔液壓動(dòng)力的“泵”系統(tǒng)截然不同：Brechites類(lèi)濾管蛤依賴(lài)足盤(pán)；K. veitchi則依靠背側(cè)的馬蹄形外套膜乳突肌群，因水管肌退化嚴(yán)重，所以所有運(yùn)動(dòng)均由馬蹄形外套膜乳突肌群的收縮控制。而Verpa philippinensis在擁有足盤(pán)的同時(shí)，也擁有類(lèi)似K. veitchi的馬蹄形外套膜乳突肌群，這意味著V. philippinensis的“泵”是兩者的中間形態(tài)。
H. strangei是濾管蛤科唯一營(yíng)固著而非埋棲生活的物種，也是目前唯一被發(fā)現(xiàn)幼體的濾管蛤科成員，至少自上新世晚期就已經(jīng)出現(xiàn)。其幼體擁有約 3 毫米長(zhǎng)的亞四邊形貝殼。此時(shí)其具有前后閉殼肌，可以自由活動(dòng)，亦可以正常開(kāi)閉殼瓣。它一旦選定固著地點(diǎn)，就會(huì)進(jìn)一步成長(zhǎng)：外套膜大大擴(kuò)展，遠(yuǎn)超殼瓣的邊緣，使兩瓣殼被迫水平張開(kāi)，閉殼肌在此時(shí)退化。同時(shí)，外套膜在殼瓣周?chē)置谔妓徕}的鞍形結(jié)構(gòu)，并在沒(méi)有殼的部分分泌一層角質(zhì)層。隨后，貝殼部分停止生長(zhǎng)并開(kāi)始分泌棲管：首先在前部形成第一個(gè)“蓮蓬頭”結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)未附著；然后貝殼分泌第二個(gè)、更大的“蓮蓬頭”，這一結(jié)構(gòu)與巖石附著，同時(shí)形成包裹水管的棲管部分；最終形成一個(gè)一端附著于礁石，兩瓣殼與棲管融為一體的棲管結(jié)構(gòu)。另外，H. strangei的棲管擁有脊，這導(dǎo)致其棲管橫截面呈現(xiàn)在濾管蛤科中獨(dú)一無(wú)二的方形。其前部固著于硬質(zhì)基底上，因而其“蓮蓬頭”的孔和微管皆被封閉，無(wú)法像其他濾管蛤那樣用足盤(pán)或乳突肌群從前部吸入海水，所以說(shuō)H. strangei是濾管蛤科中僅有的固著濾食生活的成員。
待續(xù)
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