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春末的某個晚上，我們一行人風(fēng)塵仆仆地入住了南方的一家賓館。這是一家條件還不錯的賓館，大堂很氣派，房間也很寬敞，我獨享一張大床。

只不過，問題就出在這張床上。

當(dāng)我拖著疲憊的身子沖完澡，正要睡覺時，就看見枕頭旁邊，在床頭和床體的黑暗縫隙里，伸出了一對長長的觸角，還露出了一個小腦袋，就像齊天大圣頭上的兩根長翎一樣微微擺動。

我順著“大圣”的頭往陰影中望去，好家伙，是一只碩大的蟑螂！

哪怕我有點兒昆蟲學(xué)的背景，遇到這種場面，也有點兒不淡定了。

我決定試著抓住它。

我打算用手去捏住它的觸角，把它拎出來處理掉。

然而，現(xiàn)實比想象殘酷多了。這家伙只往后移動了不到半厘米，就完全縮進(jìn)縫隙里，我的手根本伸不進(jìn)去。我和它就這樣大眼瞪小眼，陷入了僵持狀態(tài)。

△ 善于躲藏在角落里的美洲大蠊（來源：Richard/iNaturalist/CC 0）

那一刻，我有點兒想聯(lián)系前臺換房，但想想時間太晚了，就不愿折騰了。

更關(guān)鍵的是，倘若一個賓館出現(xiàn)了蟑螂，就絕不會是一間客房的孤立事件，所以換房沒有意義。

難道三更半夜的，我還能叫上同伴重新找旅店嗎？我要置接待方的顏面于何地？還是忍了吧。

但是，關(guān)燈睡覺時，內(nèi)心仍然很糾結(jié)。既然知道了這里有蟑螂，覺就很難睡踏實了。

更何況我睡熟了還有打呼嚕的毛病，如果有只蟑螂跑到我嘴里，估計我也不會知道。請不要笑，我當(dāng)時真是這樣想的。

不過，作為一個了解昆蟲的人，我很快有了對策。蟑螂這類昆蟲有個很明顯的習(xí)性，那就是避光性。也就是說，它們不喜歡在強(qiáng)光下活動。

于是，我把臥室的燈全都打開了，然后倒在床上蒙頭大睡。可能由于身體非常疲乏，我這一覺睡得很香甜，至于期間有沒有吞下蟑螂，誰知道呢？

次日清晨，臨走之際，我趁著大家都在大廳無人注意的時候，小聲提醒了前臺關(guān)于房間有蟑螂的事情，對方自然是連聲道歉和致謝，至于后來他們到底有沒有治理，那就不知道了。

我遇到的這種蟑螂，通常被稱為美洲大蠊（Periplaneta americana），差不多是蟑螂中體型最大的，是南方城市家庭中最常見的害蟲之一，也是入侵物種。

但它的原產(chǎn)地不是美洲，而極有可能是在非洲或南亞的熱帶地區(qū)，目前認(rèn)為是非洲的觀點占主流，在非洲南部和西部的熱帶地區(qū)還可以找到美洲大蠊的野生種群。

不過，毫無疑問，它們很早就在美洲安了家，那里也成為它們向世界各地擴(kuò)散的重要站點。

美洲大蠊過去也被稱為“船蟑螂（ship cockroach）”，這說明它和船隊之間具有密切的關(guān)系。

1945年，詹姆斯·瑞恩（James Rehn）曾提出假說，他認(rèn)為美洲大蠊是隨著黑人奴隸貿(mào)易的某條航線從非洲西海岸到達(dá)美洲和世界其他地方的。

但在威廉·貝爾（William D.Bell）引用的一則私人通訊里，提到了1625年在美洲收集的美洲大蠊樣本。

雖然黑人奴隸貿(mào)易的歷史更久遠(yuǎn)，但這個時間記錄仍比那條航線的開辟記錄要早，這就意味著，要么在更早的時候美洲大蠊已經(jīng)通過其他路線入侵了美洲，要么這條貿(mào)易路線的開辟時間比之前認(rèn)為的更早。

盡管美洲大蠊最初的擴(kuò)散路線比較模糊，但不管怎么說，它的原產(chǎn)地確實不在美洲，包括它的近緣種屬在美洲也都沒有分布。

在我國，美洲大蠊入侵的歷史也很難確認(rèn)，該物種被收錄在了《中國自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種名單（第四批）》中。

作為一種室內(nèi)害蟲，美洲大蠊帶來的最直接的麻煩就是讓人的身心在極短的時間內(nèi)變得不太愉悅，特別是當(dāng)你躺在床上休息時卻不知道它們什么時候會爬到你的身上、鉆進(jìn)你的衣服和書包，或者偷吃你的食物和儲糧，等等。

當(dāng)然，毫無疑問的是，它們有可能攜帶病菌，比如綠膿桿菌、變形桿菌、沙門菌、志賀菌屬、傷寒沙門菌及寄生蟲卵。即使你稱之為“爬行的蒼蠅”，那也不為過。

△ 處于不同發(fā)育階段的大大小小的美洲大蠊（來源：laiet7/iNaturalist/CC 0）

不過，蟑螂的行蹤要比蒼蠅隱蔽得多。它們與我們的活動時間幾乎不重疊。因此，它們往往會在入侵你家很久之后，才會因為一些偶然的事件與你相遇。

有個很有道理的說法是，倘若你在家里發(fā)現(xiàn)了一只蟑螂，那就意味著你的家里已經(jīng)有了一群蟑螂。當(dāng)然，它們的社會性其實并不太強(qiáng)。

這些蟑螂是從哪里來到你家的？也許是隨某個物品被攜帶進(jìn)入，也許是通過門窗的縫隙等從鄰居家或環(huán)境中來。

總體來說，建筑物越久遠(yuǎn)、居住的時間越長、居住的人員越多越雜，蟑螂出現(xiàn)的概率就越大。

當(dāng)然，也與居住環(huán)境的整潔程度有關(guān)。與那些在野外大肆擴(kuò)張的入侵物種不同，這些室內(nèi)入侵物種在野外的生存狀況并不好，它們依附于人的居住環(huán)境，人口越多，它們的生活就越滋潤。

01

更小更強(qiáng)的“小強(qiáng)”

近年來，另一種蟑螂——德國小蠊（Blattella germanica）在我國快速擴(kuò)張。

德國小蠊在體型上比美洲大蠊小很多，它們雖然都是蟑螂類，但親緣關(guān)系還是有點兒距離的。嚴(yán)格來講，蟑螂應(yīng)該是指蜚蠊類昆蟲，在分類學(xué)上屬于昆蟲綱蜚蠊目，種類繁多，我國也有不少本土物種。

在所有可以被明確地稱為蟑螂的昆蟲中，有大約不到1%，也就是不到40個物種，是生活在人類住所中的。目前在我們家里鬧得很兇的那幾種，其中多數(shù)都不是本土物種。

德國小蠊的來源問題可能比美洲大蠊還要撲朔迷離，以至于迄今為止生物學(xué)家都沒有在野外找到德國小蠊的種群，這意味著我們無法準(zhǔn)確地知道它們的原產(chǎn)地。是歐洲的德國嗎？很遺憾，這也是個烏龍事件。

事實上，德國小蠊被歐洲人所熟知是通過著名的七年戰(zhàn)爭。這場涉及全球殖民列強(qiáng)的戰(zhàn)爭主要發(fā)生在1756到1763年，雖然規(guī)模不及后來的兩次世界大戰(zhàn)，但也深刻地改變了世界格局。

在這場戰(zhàn)爭中，英國殖民勢力獲得了大量好處，法國則遭到重創(chuàng)。俄羅斯的態(tài)度前后搖擺，在大部分時候，它與普魯士（德國前身之一）處于敵對關(guān)系。

這種關(guān)系也體現(xiàn)在對待這種蟑螂的態(tài)度上，俄羅斯人稱其為“普魯士蟑螂”，德國人則稱其為“俄羅斯蟑螂”。但最終一錘定音的是生物科學(xué)命名法的創(chuàng)立者林奈。

1767年，林奈描述了這種昆蟲，并根據(jù)自己手中標(biāo)本的產(chǎn)地賦予其種小名“germanica”（德國的），為它們正式貼上了德國標(biāo)簽。

但根據(jù)詹姆斯·瑞恩的推測，這種昆蟲和俄羅斯有關(guān)——它們可能在俄羅斯南部潛伏了數(shù)百年，并且在另一場更早的從1618年到1648年席卷歐洲的三十年戰(zhàn)爭中被帶到了西歐。

至于德國小蠊是如何到達(dá)俄羅斯的，瑞恩認(rèn)為源頭可能還是非洲，主要是東北非地區(qū)。

唐乾（Qian Tang）等人在2019年發(fā)表的論文則認(rèn)為，德國小蠊看起來和亞洲熱帶地區(qū)的一些蜚蠊物種具有更近的親緣關(guān)系，由此認(rèn)為德國小蠊可能源自南亞，在18世紀(jì)前后入侵歐洲，并從那里快速向世界各地傳播。

△ 德國小蠊（來源：陳之旸 攝）

德國小蠊的擴(kuò)散勢頭非常兇猛，它們已經(jīng)取代了一些地方原本的室內(nèi)蟑螂物種，甚至是一些地方的美洲大蠊。

相比之下，德國小蠊有一些顯而易見的優(yōu)勢。它們的產(chǎn)卵量更大，發(fā)育時間更短，因此具有更大的繁殖潛力。

此外，德國小蠊的雌蟲會將卵鞘攜帶在身上，這無疑增加了卵的安全性，提高了成活率。德國小蠊較小的體型也使得它們更容易隱藏，以及通過一些微小的通道進(jìn)行轉(zhuǎn)移。

從防控上講，德國小蠊還有一個麻煩之處：很容易因為長期使用特定藥物而表現(xiàn)出耐藥性，且似乎比美洲大蠊更突出。

根據(jù)武漢市鐵路局的調(diào)查，由于列車內(nèi)長期使用化學(xué)防治手段，測試中的德國小蠊對7種殺蟲劑均不同程度地產(chǎn)生了抗性。

貴州畢節(jié)的調(diào)查顯示，當(dāng)?shù)夭煌瑓^(qū)域的德國小蠊對不同的殺蟲劑表現(xiàn)出了不同程度的抗性，這可能與當(dāng)?shù)厥褂脷⑾x劑的傾向有關(guān)。其他一些地方也有類似的報道。

德國小蠊產(chǎn)生抗性的原因可以歸結(jié)為行為和生理兩個方面。

一些信息顯示，具有抗性的德國小蠊似乎在行為上有規(guī)避相應(yīng)藥物的趨勢。

這些抗性行為往往也與毒餌的拌料成分相關(guān)聯(lián)，也就是說，德國小蠊不只是在識別藥物，也在識別與藥物一同投放的誘餌。

這很好理解，對昆蟲起到篩選作用、促進(jìn)抗藥行為產(chǎn)生的是藥物與餌料的混合物，自然產(chǎn)生的規(guī)避行為也是針對整體成分的。

因此，在投藥一段時間后，改變餌料的成分有助于減少德國小蠊對毒餌的抗性。

不過，生理上的變化才是德國小蠊產(chǎn)生耐藥性的關(guān)鍵所在。

一方面，在抗性德國小蠊體內(nèi)，代謝活動也發(fā)生了變化，比如一些酶的活性提高。

酶是生物體內(nèi)用來改變生命活動速度的物質(zhì)，由生物體內(nèi)的細(xì)胞合成，并作用于特定的生命活動過程。不同的酶能夠?qū)崿F(xiàn)不同的功能，比如，一些酶能促進(jìn)一些物質(zhì)的合成，另一些酶則能加速一些物質(zhì)的分解。

水解酯酶的活力提高能夠幫助對抗藥物毒死蜱，事實上這類酶對有機(jī)磷類、氨基甲酸甲酯類藥物的抗性起關(guān)鍵作用，對除蟲菊酯類藥劑也有一定的作用。

多功能氧化酶則可能與對抗除蟲菊酯類藥劑有關(guān)，事實上，它能夠?qū)⒅苄杂卸疚镔|(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄晕镔|(zhì)以加快其排出體外。

除此以外，谷胱甘肽S–轉(zhuǎn)移酶是昆蟲體內(nèi)主要的殺蟲劑解毒酶。簡言之，這些酶的活性的顯著提高會增強(qiáng)德國小蠊的耐藥性。

另一方面，一些抗性德國小蠊身體細(xì)胞表面的藥物受體變得不敏感了。

受體是細(xì)胞表面的特定結(jié)構(gòu)，能夠接受來自細(xì)胞外的化學(xué)信號。

當(dāng)然，這些信號從本質(zhì)上說就是一些化學(xué)物質(zhì)，被激活的受體會啟動細(xì)胞的某些生命過程，其中一些是有利的，而另一些則可能是致命的。

比如，高毒性的接觸性有機(jī)氯類殺蟲劑狄氏劑會抑制神經(jīng)興奮，其實就是干擾神經(jīng)之間的化學(xué)信號受體，但如果德國小蠊的γ–氨基丁酸受體發(fā)生突變，就會產(chǎn)生耐藥性，這一突變往往發(fā)生在該受體的第302位氨基酸上。

這一突變會同時產(chǎn)生對環(huán)戊二烯類和吡唑類、有機(jī)氯類、二環(huán)磷酯類和二環(huán)苯甲酸酯類等作用機(jī)理類似的殺蟲劑的抗性。

除以上這些因素以外，近年來，還有研究表明德國小蠊腸道內(nèi)的微生物等也有助于提高其耐藥性。

總而言之，德國小蠊是一個因為化學(xué)殺蟲劑的篩選作用而導(dǎo)致入侵物種局部種群產(chǎn)生耐藥性的典型例子。

鑒于此，如果使用化學(xué)藥劑對德國小蠊進(jìn)行殺滅，就應(yīng)該定期更換藥物，或者對藥物進(jìn)行交替使用，這在一定程度上能夠控制德國小蠊的種群，同時保證藥物的殺滅效果。

此外，也可以考慮使用生物類殺蟲劑，比如寄生菌粉等。

當(dāng)然，對付德國小蠊，還得像對付其他入侵物種一樣進(jìn)行綜合治理，包括改變室內(nèi)起居環(huán)境、切斷傳播通路、定期清理等，在大多數(shù)情況下只靠藥物控制是很難將其徹底清除的。

02

全球變暖與南蟲北上

法老蟻、白蟻甚至是德國小蠊和美洲大蠊，其實更適合溫暖的環(huán)境。

它們之所以能夠在北方擴(kuò)散，主要原因是隨著人們生活水平的提高和暖氣設(shè)施的普及，它們能夠借助室內(nèi)溫暖的環(huán)境躲過寒冷的冬季。

一旦脫離了人類的居住環(huán)境，南蟲在北方生存還是很不容易的。

不過，現(xiàn)在的形勢有所變化，一些原本只能在室內(nèi)生活的蟲子，如今有了更多進(jìn)入野外的機(jī)會，其背后原因正是全球變暖的氣候現(xiàn)象。

盡管仍有一些人認(rèn)為這是因為我們正處在地質(zhì)歷史上的間冰期，但全球氣候正在變暖是不爭的事實。1880—2012年，全球地表平均溫度大約升高了0.85℃，1983—2012年是過去1400年來最熱的30年。

這與人類社會持續(xù)向大氣中釋放溫室氣體有關(guān)。自1750年工業(yè)化開始以來，大氣中的溫室氣體明顯增加，到2006年5月大氣中的二氧化碳含量已達(dá)385ppm（百萬分之一含量），增加了30%；今天，這一數(shù)值突破了400ppm。

氣候的變化干擾了原本的洋流和大氣環(huán)流，造成陸地上的氣候異常；除了全球平均氣溫的升高，也帶來了局部地區(qū)的極端干旱或多雨，極端高溫或低溫。

但總的來說各地的平均氣溫還是升高了。這一變化引起了生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)，也帶來了許多問題。

昆蟲是變溫動物，不具備體溫調(diào)節(jié)能力，因此它們從發(fā)育到活動都受到溫度的影響，甚至可能超出多數(shù)人的估計。

以蒼蠅為例，它們的活動時間變得越來越長，由于昆蟲的生長發(fā)育與溫度有關(guān)，卵的孵化、幼蟲的成長速度正在加快，食源性疾病的發(fā)生概率將因此上升。

目前，全球每年約有1/10的人受到食源性疾病的困擾。一個典型的例子是彎曲桿菌造成的食物中毒。

彎曲桿菌是一種腸道細(xì)菌，可能在很大程度上經(jīng)由蒼蠅傳播，患者通常在感染細(xì)菌的2~5天后出現(xiàn)疾病癥狀。常見的臨床癥狀包括腹瀉（經(jīng)常帶血）、腹痛、發(fā)熱、頭痛、惡心和（或）嘔吐，病程會持續(xù)幾天，并且有可能造成嚴(yán)重的并發(fā)癥，甚至致人死亡。它是腹瀉的四大病因之一。

加拿大科學(xué)家根據(jù)蒼蠅活動的變化對這一疾病進(jìn)行了預(yù)測，預(yù)計到2080年，蠅類數(shù)量的增加將造成當(dāng)?shù)貜澢鷹U菌中毒的發(fā)病率翻倍。

再比如蚊子。有很多臭名昭著的疾病都可以由蚊子來傳播，包括瘧疾、黃熱病、登革熱、淋巴絲蟲病等。其中，瘧疾每年能造成2億多人感染。

患者通常在被攜帶病毒的蚊蟲叮咬后的一到兩周內(nèi)出現(xiàn)癥狀，一開始癥狀可能會比較輕，包括發(fā)熱、頭痛和寒戰(zhàn)，難以發(fā)現(xiàn)是瘧疾。但如果不在24小時內(nèi)進(jìn)行治療，惡性瘧疾就可能會發(fā)展成嚴(yán)重疾病，往往會致命。

近年來，隨著旅游、貿(mào)易等全球人口、貨物的流動，一些原來只局限在某些地域的蚊媒疾病呈現(xiàn)出輻射傳播的勢頭。

比如，白紋伊蚊（Aedes albopictus）是我們身邊一種常見的蚊子，因為身上長有黑白斑紋而被外國人稱為“亞洲虎蚊”，可以傳播多種致命疾病。它們在20世紀(jì)最后的20年內(nèi)入侵了美洲，現(xiàn)在已經(jīng)成為那里最常見的蚊子之一。

白紋伊蚊喜歡較炎熱的環(huán)境，并且因為氣候變暖而逐漸北上，如果全球變暖的趨勢繼續(xù)，它們有望進(jìn)一步擴(kuò)大地盤。

另一種被稱為北美瓶草蚊（Wyeomyia smithii）的蚊子雖然沒有太大危害，但卻被發(fā)現(xiàn)基因和繁殖周期都發(fā)生了改變，以適應(yīng)日益變化的氣候，這絕不是一個好兆頭。

昆蟲對氣候變暖的響應(yīng)不僅限于此，它們的適生區(qū)域正在拓寬，或者說地理分布范圍正在擴(kuò)大。

比如，1960—2000年，日本的主要水稻害蟲稻綠蝽（Nezara viridula）的分布范圍向北擴(kuò)展到大阪，遷移了70千米。再比如，黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）的耐熱種群的分布范圍在澳大利亞東海岸提高了4個緯度。

這就是在北半球出現(xiàn)的“南蟲北上”的現(xiàn)象，這一現(xiàn)象在我國同樣明顯，大約20年前，我在任國棟教授的應(yīng)用昆蟲學(xué)課上就聽過這個詞了。

在一個國家內(nèi)部的本土物種由南向北擴(kuò)張，也算生物入侵嗎？

是的，這毫無疑問。界定生物入侵的地理范圍不是以國界為標(biāo)準(zhǔn)的，而是以其原有分布地和原有生境為標(biāo)準(zhǔn)的。當(dāng)一個物種進(jìn)入新的分布范圍或新的生境，并對被入侵的生態(tài)系統(tǒng)造成破壞時，就可以被視為入侵物種。

另一個問題是，昆蟲和植物的關(guān)系受到了影響。

在某種意義上，昆蟲和植物是一個整體，雙方處于某種類似于合作的狀態(tài)。植物為昆蟲的幼蟲（或若蟲）提供食物，昆蟲的成蟲反過來為植物傳粉。

由于昆蟲的壽命很短，它們在一年的特定時間里處于特定的狀態(tài)，比如，在某些月份處于以進(jìn)食和生長為主要目標(biāo)的幼蟲期，而在另一些月份則處于以繁殖為主要目標(biāo)的成蟲期。

在正常情況下，昆蟲的發(fā)育階段和宿主植物的生長階段是匹配的，比如在某些植物開花的時候，為它們傳粉的昆蟲也恰好變?yōu)槌上x狀態(tài)。

然而，氣候變化不僅改變了昆蟲的生長周期，也會影響植物的生長周期。這會導(dǎo)致昆蟲和植物在時間匹配上出問題，也就是同步性受到破壞，其結(jié)果可能不利于植物，也可能不利于昆蟲，或者可能對兩者都不利，并有可能引起一系列的關(guān)系變化。

比如，格陵蘭的一種木虱（Cacopsylla groenlandica）由于孵化時間與原寄主物種柳樹的發(fā)芽時間不再匹配，其寄主由一種柳樹擴(kuò)大到了4種柳樹。

這是一種沖擊和混亂，倘若我們跳出昆蟲與植物的范疇，放眼整個生態(tài)系統(tǒng)，其受到影響的規(guī)模還要宏大得多。

本文出品自“科學(xué)大院”公眾號（kexuedayuan）

作者：冉浩

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