導(dǎo)語

關(guān)于達爾文進化論與熱力學(xué)第二定律之間看似矛盾的觀點，存在諸多令人困惑之處。熵和熵產(chǎn)生率在生命起源和達爾文進化論中所起的作用比人們普遍認為的更為基礎(chǔ)。作者認為達爾文進化論可以被理解為熵產(chǎn)生率增加的一種趨勢，而這一假設(shè)超越了熱力學(xué)第二定律所述的熵增，因為它涉及到的是熵產(chǎn)生率的增加。這一假設(shè)能夠解釋達爾文主義難以解釋的一些生物學(xué)方面的問題，比如生命的起源、達爾文主義的起源、生態(tài)演替以及生物復(fù)雜性似乎普遍增加的趨勢。古爾德提出了一個最小復(fù)雜度的壁壘來解釋這種生物復(fù)雜性似乎普遍增加的趨勢。我認為這種生物復(fù)雜性似乎普遍增加的趨勢可以被理解為通過更廣泛的自由能轉(zhuǎn)換機制，生物熵產(chǎn)生率增加的一種趨勢。一個簡單的“宇宙-咖啡”（universe-in-a-cup-of-coffee model）的模型背景下，熵產(chǎn)生率被提議作為復(fù)雜性這一概念的一個更可量化的替代。最后，作者簡述了宇宙中熵產(chǎn)生率的歷史，這可能提示自由能可用性的增加和減少限制了熵產(chǎn)生率增加的趨勢。

關(guān)鍵詞：熵，熵產(chǎn)生（Entropy Production），達爾文進化（Darwinian Evolution），復(fù)雜性，生命起源

彭晨丨作者

周莉｜審校

論文題目：Beyond the Second Law: Darwinian Evolution as a Tendency for Entropy Production to Increase 論文鏈接：https://doi.org/10.3390/e27080850 發(fā)表時間：2025年8月11日 論文來源：Entropy

研究背景

自薛定諤提出“生命以負熵為生”以來，熱力學(xué)與生物進化的關(guān)系一直充滿爭議。傳統(tǒng)觀點常將生命視為對抗宇宙“熱寂”的存在，而進化似乎與第二定律背道而馳。然而，隨著非平衡態(tài)物理學(xué)的發(fā)展，學(xué)界逐漸認識到生命不僅不違背第二定律，反而是熵產(chǎn)生的積極載體。本文作者 Lineweaver 提出一個新的范式：生命進化的方向性可以理解為熵產(chǎn)生率的持續(xù)增加。這一假設(shè)不僅重塑了我們對進化復(fù)雜性和生態(tài)演替的理解，也為解釋生命起源和未來文明演化提供了新的框架。

生命與熵：一場“非對抗性”的辯論

在許多生物學(xué)教材和權(quán)威著作中，幾乎看不到“熵”這一概念的身影 。這導(dǎo)致了一個長期誤解：生命的演化似乎與第二定律相沖突。丹尼特在《達爾文的危險觀念》（Darwin’s Dangerous Idea）中就曾寫道，生命和進化是逆轉(zhuǎn)宇宙走向混亂趨勢的過程。然而，正如史密斯與莫羅維茨提出的“達爾文–克勞修斯非難題”（Darwin-Clausius non-dilemma）所揭示的那樣，這種沖突只是一種錯覺。生命體雖然在局部降低了熵，但它們通過攝取自由能并向環(huán)境輸出更多熵，整體上仍符合第二定律。換句話說，生命不是與熵抗爭，而是通過更高效的方式加速熵的生成。

走向“第二定律之外”：熵產(chǎn)生的新視角

克勞修斯的第二定律指出“宇宙的熵趨于最大”（dS ≥ 0）。然而，這種趨勢有多強？熵達到最大值的速度有多快？增長是單調(diào)的嗎？什么機制控制熵產(chǎn)生率（dS/dt）？第二定律是否可以擴展以解決這些問題？如果是這樣，生命在其中又扮演了什么角色呢？這些問題似乎是現(xiàn)有第二定律難以回答的。

第二定律只是說明熵總量增加，未考慮熵產(chǎn)生率（dS/dt）的變化，也沒有提到非平衡耗散系統(tǒng)（far-from-equilibrium dissipative systems, FFEDS），特別是沒有提到加速能量耗散。而 Lineweaver 提出了一個更進一步的假設(shè)：宇宙存在“熵產(chǎn)生率趨于增加”（d2S/dt2 ≥ 0）的傾向 。這一觀點區(qū)別于單純的熵增加，就像速度和加速度的差別一樣。

首先，統(tǒng)計上的波動可以瞬時產(chǎn)生 d2S/dt2 < 0。事實上，熵的產(chǎn)生并非獨立進行，而是與系統(tǒng)中自由能的消耗緊密相連，熵產(chǎn)生率最終受限于可用自由能的供給與轉(zhuǎn)化效率。自由能利用率的季節(jié)性波動導(dǎo)致dS/dt的增加和減少。例如，颶風(fēng)通道的天氣條件控制著颶風(fēng)的產(chǎn)生和破壞，對應(yīng)颶風(fēng)熵產(chǎn)生的增加和減少。來自化學(xué)和熱梯度的自由能取決于一天中的時間或季節(jié)。這些驅(qū)動非平衡耗散系統(tǒng)的梯度有時會被大型小行星撞擊或氣候的劇烈變化打斷。因此，非平衡耗散系統(tǒng)的熵產(chǎn)生會跟蹤自由能可用性的變化，而沒有熵產(chǎn)生率長期增加的明顯趨勢。而生命與其他非平衡耗散結(jié)構(gòu)（如颶風(fēng)、恒星、對流單元）相比，擁有獨特的能力：它們不斷發(fā)明新的能量轉(zhuǎn)化機制，從而持續(xù)提高熵產(chǎn)生率。由此，生命不僅是第二定律的附屬產(chǎn)物，更是推動熵產(chǎn)生加速的關(guān)鍵參與者。

關(guān)系思考：

從“我們吃食物”到“食物創(chuàng)造我們來吃它”

生命和熵的關(guān)系不僅僅是不違反第二定律的生命。一些研究人員認為，為了更準確地描述生命和熵之間的關(guān)系，需要進行范式轉(zhuǎn)變——從傳統(tǒng)的以生命為中心的“我們吃食物”的觀點，轉(zhuǎn)變?yōu)楦陀^的以梯度為中心的“食物創(chuàng)造了我們來吃它”。

在這種觀點下，生命（以及非生物的非平衡耗散系統(tǒng)）是由化學(xué)和熱力學(xué)梯度（分布不均勻性）產(chǎn)生和驅(qū)動的，而梯度孕育的生命卻會對梯度本身造成破壞。這一點在非生物非平衡耗散系統(tǒng)上很容易給出解釋，梯度孕育的颶風(fēng)在加勒比海造成梯度破壞，森林大火在太平洋西北部造成梯度破壞，閃電在木星大氣層造成梯度破壞，核聚變反應(yīng)在恒星核心造成梯度破壞。非平衡耗散系統(tǒng)的存在，總體而言增加了宇宙的熵產(chǎn)，超過了它們不存在的情況。

這種新的理解下，生命形式是由梯度創(chuàng)造出來的，從而加速這些梯度的破壞，即在這個過程中，會產(chǎn)生比沒有梯度時更多的熵。例如，生命體通過呼吸、代謝、運動，都會把高能量的分子（例如葡萄糖）轉(zhuǎn)化為低能量產(chǎn)物（如二氧化碳和水），這就是在“破壞化學(xué)梯度”。這種新的視角也反轉(zhuǎn)了生命與環(huán)境的本質(zhì)關(guān)系——生命并非自由意志的產(chǎn)物，而是能量梯度塑造的結(jié)果。正如颶風(fēng)用來消解熱梯度，生命的存在也只是宇宙消除化學(xué)與物理梯度的更高效工具 。在這一視角下，生命的“目的”不是繁衍或適應(yīng)，而是更高效地產(chǎn)生熵。

從無生命到生命：熵產(chǎn)生的連續(xù)性

無生命的耗散結(jié)構(gòu)（如閃電、颶風(fēng)）雖能短暫形成，但缺乏遺傳與信息儲存能力，例如，颶風(fēng)的形成與溫度、密度、壓力和濕度的梯度之間的關(guān)系與1億年前或10億年前是一樣的，因而不能像生命一樣積累復(fù)雜性。

據(jù)推斷，生物非平衡耗散系統(tǒng)一定是通過偶然發(fā)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)導(dǎo)機制而從非生物非平衡耗散系統(tǒng)中出現(xiàn)的，該機制使能量儲存的基本形式成為可能，這使得生物的非平衡耗散系統(tǒng)能夠在自由能短缺間歇仍能持續(xù)存在。生物進化發(fā)現(xiàn)了獲取非生物系統(tǒng)無法獲取的新自由能的方法。與非生物反應(yīng)速率相比，有機催化劑使化學(xué)反應(yīng)速率提高了許多數(shù)量級——允許和控制非生物反應(yīng)速率。這些催化劑的達爾文式進化進一步提高了反應(yīng)速率。通過這些累積的適應(yīng)，生物進化產(chǎn)生了新的自由能來源和使自由能更容易獲得的新方法，因此也產(chǎn)生了增加 dS/dt 的新方法，從而持續(xù)擴展熵產(chǎn)生的通道。從熵產(chǎn)生的角度，生命與非生命的邊界變得模糊，它們只是效率的差異。

復(fù)雜性的再解釋：熵產(chǎn)生優(yōu)于復(fù)雜性

達爾文進化是否天然指向復(fù)雜性？這一問題長期存在爭議。史蒂芬·古爾德提出“最小復(fù)雜性之墻”（wall of minimal complexity，圖 1中紅色墻），認為生命起源時處在復(fù)雜性的下限，之后進化只能單向走向復(fù)雜，而永遠不會完全回到以前的狀態(tài)。然而，作者指出其中存在的問題：首先，復(fù)雜的方式有很多，復(fù)雜性不應(yīng)該被表示為一個維度；其次，非生物的非平衡耗散系統(tǒng)似乎能夠形成和消失，也就是變得更復(fù)雜或更不復(fù)雜，而不關(guān)心任何阻止它們消失的最小不可逆復(fù)雜性的墻。

現(xiàn)實中既存在復(fù)雜化、多樣化的多細胞生物，也存在趨于簡化的寄生生物，例如，新型細菌和病毒分支不斷填補古微生物和墻之間的距離。如果僅以復(fù)雜性衡量，就會出現(xiàn)矛盾。但若以熵產(chǎn)生為核心，則無論復(fù)雜化還是簡化，最終都指向熵產(chǎn)生率的提升。寄生生物雖更“簡單”，卻依賴宿主釋放新的能量流，從而間接促進系統(tǒng)熵的增加。從這個角度來說，熵產(chǎn)生提供了比復(fù)雜性更穩(wěn)固的解釋框架。

圖 1. 對古爾德的最小復(fù)雜性之墻的質(zhì)疑。古爾德引入了最小復(fù)雜性墻（圖B，C）的概念來解釋，盡管達爾文的進化表明同時朝著更復(fù)雜和更簡單的方向發(fā)展，但它似乎只會增加復(fù)雜性。在圖(A)中，大約40億年前的冥古宙時期，代表了沒有最小復(fù)雜性墻的觀點。在文中，我認為從來沒有，現(xiàn)在也沒有這樣一堵墻。

技術(shù)文明與“科技耗散結(jié)構(gòu)”

文章進一步提出了“科技耗散結(jié)構(gòu)”（techno FFEDS）的概念。人類學(xué)會使用火、利用化石燃料、開發(fā)核能和可再生能源，實際上就是不斷開辟新的自由能通道。未來的聚變能源、戴森球乃至黑洞能量提取，都可能使人類文明成為更強大的熵產(chǎn)生體。按照卡爾達肖夫提出的文明等級（Kardashev scale）分類方法，I型文明獲得了行星上所有可用的自由能量，II型可以從它的主星獲得所有的自由能，而III型恒星可以從星系中數(shù)千億顆恒星中獲得所有的自由能量，不同層次的文明本質(zhì)上是處于能量利用能力的不同階段。所有這些都可能使生命形式獲得更多的自由能，從而增加可歸因于生物（和后生物）進化的熵產(chǎn)生。這種獲取自由能的方式有一個潛在的缺點，就是熵的產(chǎn)生速度過快，文明可能遭受不可持續(xù)的增長。但從宇宙尺度看，它仍符合生命“為熵服務(wù)”的核心邏輯。

熵產(chǎn)生：“復(fù)雜性”的直觀表述？

復(fù)雜性一直以來是難以定義和操作化的概念，熵產(chǎn)生可能是一種潛在的有用的、更定量的度量，包含一些與“復(fù)雜性”相關(guān)的直觀概念。下面這張圖顯示了奶油與咖啡混合的三個階段，左圖中，奶油和咖啡是完全分開的，此時處于低熵狀態(tài)。在中間圖中，復(fù)雜的對流、湍流漩渦和擴散混合了奶油和咖啡。在右圖中，奶油和咖啡完全混合處于平衡和最大熵狀態(tài)。在這個過程中系統(tǒng)的熵初始低，結(jié)束高。另一方面，對流渦旋的復(fù)雜性開始時較低，最復(fù)雜的渦旋在最有效地將奶油與咖啡混合時達到最大值，然后隨著渦旋的消失，復(fù)雜性降低。

最下面的圖是熵和復(fù)雜性之間關(guān)系的另一種觀點。它假設(shè)熵產(chǎn)dS/dt可以包含或取代我們對“復(fù)雜性”的一些概念性觀點。這張圖是基于這樣一種觀點，即對流漩渦和流體湍流越復(fù)雜，產(chǎn)生的熵就越多——這是由于漩渦抵消了濃度梯度，以及維持漩渦所需的自由能。相比之下，在卡羅爾的設(shè)想中，“復(fù)雜性”的增長率在混合剛開始的時候達到了令人難以置信的最大值，那時大多數(shù)對流和漩渦還沒有形成。

一杯咖啡模型也可以用于解釋宇宙誕生。我們假設(shè)宇宙開始時熵很低，第一次也是最急劇的增加（當(dāng)dS/dt達到最大值時）發(fā)生在暴脹結(jié)束時，即大爆炸后10?35秒的再加熱期間。在再加熱過程中，膨脹場的勢能衰減，并與所有其他量子場耦合并被激發(fā)。這些場的激發(fā)是在一個熾熱、致密的宇宙中產(chǎn)生所有物質(zhì)和能量的原因。因此，膨脹標量場的勢能的一個自由度分布在宇宙中的所有粒子上。勢能向更多自由度的擴散增加了宇宙的熵。再加熱后，熵的第二大增長（dS/dt 的第二大值）發(fā)生在110億至90億年前。類星體觀測表明，這是超大質(zhì)量黑洞（supermassive blackhole, SMBH）形成的高峰期。SMBHs 是宇宙中最大的熵庫，它們在大爆炸或重組時并不存在，在大爆炸后10多億年才獲得了巨大的熵。對比圖3中的黑線和綠線說明了生命形式的非平衡耗散系統(tǒng)比它們不存在時更能增加宇宙的熵。如圖3右上方所示，生命產(chǎn)生的熵最初對總熵的貢獻很小。

圖 3. 一杯咖啡里的宇宙。上圖：沒有生命（黑線）和有生命（綠線）的宇宙熵作為時間的函數(shù)。宇宙從左邊的低熵開始，在右邊結(jié)束于最大熵的平衡熱寂。?S(t)表示最終（但尚未）可以達到的自由度的數(shù)量。我假設(shè)最終可達到的自由度的總數(shù)并不取決于生命是否存在。隨著生命的進化，它傾向于產(chǎn)生更有效的催化劑，使更多的自由能量可用，因此與沒有生命的宇宙相比，宇宙的熵增加了。因此，有生命的宇宙（綠線）比沒有生命的宇宙更早達到熱寂（Smax）。當(dāng)宇宙接近熱寂時，能夠維持生命形式或產(chǎn)生熵的非生物來源的梯度就更少了。因此，對于綠線和黑線，當(dāng)宇宙接近熱寂時，斜率dS/dt→0。下圖：圖2中的奶油/咖啡序列是宇宙中過去、現(xiàn)在和未來熵產(chǎn)生的模型。宇宙從低熵開始（未混合的奶油和咖啡）。然后，奶油和咖啡之間的濃度、熱量和動力梯度產(chǎn)生了一個復(fù)雜的對流漩渦混合物，將奶油和咖啡混合在一起，從而消除了梯度。當(dāng)這些梯度消失時，我們有一個平衡或熱死亡，其中沒有梯度來支持非平衡耗散系統(tǒng)。一群最先進的卡爾德舍夫III型文明可能是綠線上最陡的斜率（= dS/dt的最大值）的原因。

圖 4. 宇宙熵產(chǎn)生的時間依賴性。該圖的起伏與再加熱過程中dS/dt的增加和減少以及恒星和黑洞形成速率的增加和減少引起的dS/dt的增加和減少有關(guān)。由于該圖中dS/dt處處≥0，符合第二定律。由于dS/dt在宇宙歷史中沒有明顯的增加趨勢，因此它不符合“熵產(chǎn)生增加”的假設(shè)。然而，生命的影響（由綠線表示）確實符合“熵產(chǎn)生增加”的假設(shè)，直到宇宙的熱寂（由生命的存在加速）開始關(guān)閉所有非生物非平衡耗散系統(tǒng)，生物非平衡耗散系統(tǒng)和任何先進文明（技術(shù)FFEDS）的自由能源供應(yīng)。這種熱死亡方法為由于生命的存在而增加的熵產(chǎn)生設(shè)定了最終上限（峰值標記為“Kardeshev Type III”）。

熵產(chǎn)生與達爾文主義的互補

熵產(chǎn)生的視角不僅能解釋生命起源和復(fù)雜性，還能補足達爾文主義的不足。例如，生態(tài)系統(tǒng)演替、生物多樣性隨緯度梯度增加、乃至蓋亞假說中的地球自我調(diào)節(jié)，都難以通過自然選擇單獨解釋。另一個潛在問題是“試錯法”的極度浪費。這種浪費通常被合理化為增加選擇壓力的一種方式，從而使少數(shù)幸存者更適合。我們是否有證據(jù)表明，所有這些死亡和浪費都是為了提高適應(yīng)性而進化的呢？

而增加熵產(chǎn)生的趨勢顯然與這種浪費是一致的，所有的生物活動，無論是否浪費，都會產(chǎn)生熵。因此，熵產(chǎn)生提供了統(tǒng)一的物理基礎(chǔ)：任何能夠更高效消耗自由能的系統(tǒng)，都會在進化過程中被“偏好”。因此，“適者生存”與“熵產(chǎn)生增加”并非對立，而是近因與終極因的結(jié)合：前者解釋競爭結(jié)果，后者揭示能量與進化背后的物理驅(qū)動力。

總結(jié)：生命存在的“熵學(xué)意義”

綜上所述，Lineweaver提出的“生命即熵產(chǎn)生的加速器”觀點，為理解生物進化提供了一種全新的解釋框架。通過引入非平衡耗散結(jié)構(gòu)的概念，他將生命置于宇宙熵歷史的大背景下，揭示生命不是對抗熵，而是熵產(chǎn)生的工具。復(fù)雜性的表象可被熵產(chǎn)生率取代為更量化的指標，生命的進化、生態(tài)系統(tǒng)的演替以及技術(shù)文明的興起，皆可視為能量通道不斷拓展、熵產(chǎn)生率持續(xù)增加的過程。最終，生命之所以存在，不是為了繁衍自身，而是“由熵、為熵、成熵”。

本文轉(zhuǎn)載自《集智俱樂部》微信公眾號

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