2025年10月13日，Plant Communications在線發(fā)表了福建農(nóng)林大學(xué)蘭思仁教授與劉仲健教授團(tuán)隊(duì)及其合作者的研究成果，論文題為“Unidirectional genomic introgression facilitates the colonization of invasive orchid in arid metal-enriched sedimental habitats”（“種間單向漸滲促進(jìn)蘭花入侵至貧瘠且富含金屬元素的沉積巖棲息地”）。該研究揭示，鐵皮石斛（Dendrobium catenatum，亦稱D. officinale）在向東擴(kuò)散過程中與霍山石斛（D. huoshanense）發(fā)生雜交，從而獲得了后者在石上附生相關(guān)的功能基因。這一漸滲事件使得原本附生于樹木的鐵皮石斛成功開拓并占據(jù)了干旱且富含金屬的沉積巖生境。該研究增進(jìn)了我們對(duì)植物種間漸滲在極端環(huán)境適應(yīng)中分子機(jī)制的理解。

研究背景：

適應(yīng)性進(jìn)化是植物在不同生境中生存的關(guān)鍵能力。當(dāng)物種擴(kuò)散至新的棲息地時(shí)，環(huán)境變化會(huì)帶來顯著的選擇壓力。為適應(yīng)新環(huán)境，物種需要充足的遺傳變異，這些變異主要來源于新突變（New mutations）、固有遺傳變異（Standing genetic variation）以及基因交流（Gene flow）。然而，新突變的產(chǎn)生通常較為緩慢，而固有遺傳變異也可能不足以應(yīng)對(duì)新的選擇壓力。作為重要的遺傳變異轉(zhuǎn)移機(jī)制，漸滲能夠在短期內(nèi)為物種提供豐富的遺傳資源，并促進(jìn)適應(yīng)性性狀在類群間快速傳遞。因此，探究種間漸滲如何促進(jìn)物種——尤其是廣泛分布于全球各類生境的蘭科植物——適應(yīng)新生境的表現(xiàn)模式與分子機(jī)制，已成為植物與進(jìn)化生物學(xué)研究的熱點(diǎn)。

研究?jī)?nèi)容：

石斛屬是蘭科中最大的屬之一，其種子呈粉末狀，種間存在不完全生殖隔離，這些特性有助于其廣泛傳播及種間基因交流的發(fā)生（圖1）?；羯绞植加谥袊鴸|部的大別山和龍虎山等巖石生境；鐵皮石斛則主要分布于中國南部熱帶與亞熱帶地區(qū)，可附生于樹木，亦能生長于富含鈣、鐵、鎂等金屬元素，且晝夜溫差大的丹霞地貌巖石上。

圖1 單向漸滲促進(jìn)鐵皮石斛開拓并占據(jù)沉積巖生境

為解析鐵皮石斛在樹木與丹霞巖石上均能附生的分子基礎(chǔ)，本研究首先對(duì)鐵皮石斛與霍山石斛的群體樣本進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)果顯示，鐵皮石斛起源于中國西南地區(qū)，隨后向東擴(kuò)散，形成東部（TP_E）、中部（TP_M）和西部（TP_W）三個(gè)生態(tài)群。群體表型分析進(jìn)一步表明，鐵皮石斛東部生態(tài)群與霍山石斛在表型上具有相似性（圖2）。

圖2 霍山石斛與鐵皮石斛群體系統(tǒng)發(fā)育及表型多樣性

遺傳與進(jìn)化分析顯示，鐵皮石斛與霍山石斛之間存在潛在的基因交流。兩者在中國東部丹霞地貌地區(qū)分布區(qū)部分重疊，且鐵皮石斛東部生態(tài)群與霍山石斛親緣關(guān)系更近，表現(xiàn)出更明顯的網(wǎng)狀進(jìn)化信號(hào)。

為驗(yàn)證兩物種間的基因交流，研究采用Patterson’s D檢驗(yàn)。在生態(tài)群水平上，檢測(cè)到顯著的D (TP_E, TP_W, HS, J)負(fù)值（Z = ?18.28），表明霍山石斛與鐵皮石斛東部生態(tài)群之間存在明顯的基因漸滲（圖3）。在群體水平上，多數(shù)鐵皮石斛群體也顯示出顯著的漸滲信號(hào)（Z > 3.0），且該信號(hào)與地理距離呈負(fù)相關(guān)（圖3），進(jìn)一步支持兩者在中國東部丹霞地貌地區(qū)存在種間漸滲。

圖3 霍山石斛基因流向鐵皮石斛

為明確漸滲方向，研究分別基于1號(hào)染色體的編碼區(qū)與非編碼區(qū)數(shù)據(jù)，對(duì)Model I（HS向TP_E漸滲）與Model O（TP_E向HS漸滲）進(jìn)行比較分析。結(jié)果顯示，兩類數(shù)據(jù)集均支持基因由霍山石斛單向流向鐵皮石斛東部生態(tài)群。進(jìn)一步利用fastsimcoal2進(jìn)行的群體歷史模擬表明，約在3.7萬年前，鐵皮石斛從中國西南擴(kuò)散至中、東部地區(qū)，導(dǎo)致其西部生態(tài)群（TP_W）與東、中部共同祖先發(fā)生分化；約在3.6千年前，東、中部共同祖先在占據(jù)丹霞地貌后進(jìn)一步分化為兩個(gè)生態(tài)群（圖3）。

為鑒定漸滲區(qū)域，研究采用ABBA-BABA模型分析，識(shí)別出181個(gè)候選漸滲區(qū)域（top 5%，fdM = 0.255）。這些區(qū)域非隨機(jī)分布于19條染色體上。GO與KEGG功能注釋及轉(zhuǎn)錄表達(dá)分析表明，這些漸滲基因與非生物脅迫響應(yīng)相關(guān)，包括干旱、極端溫度、金屬離子脅迫，以及植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和MAPK信號(hào)通路等，這些適應(yīng)性功能基因的獲得，使得鐵皮石斛能夠成功入侵并適應(yīng)丹霞地貌的極端環(huán)境。

研究結(jié)論：

本研究通過對(duì)鐵皮石斛（24個(gè)群體）與霍山石斛（3個(gè)群體）進(jìn)行全基因組重測(cè)序及群體低覆蓋度測(cè)序（共計(jì)216個(gè)個(gè)體），系統(tǒng)分析了兩者的種群遷移歷史、種間漸滲模式、漸滲基因鑒定及其在不同脅迫條件下的表達(dá)差異。結(jié)果表明，來自本地物種的低水平單向漸滲促進(jìn)了入侵物種對(duì)極端巖石生境的占領(lǐng)，揭示了單向漸滲在草本植物響應(yīng)極端環(huán)境中的分子機(jī)制，并為追溯物種進(jìn)化過程中漸滲基因的功能“痕跡”提供了新方法。

研究團(tuán)隊(duì)：

福建農(nóng)林大學(xué)蘭思仁教授、劉仲健教授，以及中國科學(xué)院植物研究所羅毅波研究員為本文共同通訊作者。福建農(nóng)林大學(xué)焦振彬博士與廣州醫(yī)科大學(xué)任之堯博士為共同第一作者。福建農(nóng)林大學(xué)彭東輝教授、馬曉開教授，上海辰山植物園胡超博士，深圳市蘭科植物保護(hù)研究中心張國強(qiáng)博士、陳利君高級(jí)工程師，以及廣州中醫(yī)藥大學(xué)魏剛教授也參與了本研究。該工作獲福建農(nóng)林大學(xué)林業(yè)高峰學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)：72202200205）資助。

論文鏈接：

https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(25)00323-2