核孔復(fù)合體(nuclear pore complex, NPC) 是真核生物細(xì)胞中鑲嵌在雙層的核膜上的最大最復(fù)雜的結(jié)構(gòu)；而核籃是核孔復(fù)合體的關(guān)鍵外周結(jié)構(gòu)，其在真核生物mRNA監(jiān)測與出核運(yùn)輸、染色質(zhì)組織及基因表達(dá)調(diào)控中發(fā)揮著重要作用。然而，人們對植物NPC的組成、結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)知處于很大空白，仍有待深入探索。

近日，北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院唐雨課題組在國際知名學(xué)術(shù)期刊The Plant Cell在線發(fā)表題為NUP50c defines a conserved nuclear basket module with NUP82 and NUP136 to mediate mRNA export and gene regulation in plants的研究，揭示了植物核孔復(fù)合體核藍(lán)模塊NUP50c-NUP82-NUP136參與mRNA輸出和基因表達(dá)從而影響植物生長和脅迫響應(yīng)的分子機(jī)制，為理解植物核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能提供了重要線索。

本項目前期研究鑒定到一個植物核孔復(fù)合體新組分NUP50c。通過進(jìn)化分析與蛋白定位實驗，發(fā)現(xiàn)NUP50c與已報道的核內(nèi)定位同源蛋白NUP50a/b不同，特異性定位于核膜區(qū)域，由此證實植物中存在定位特征迥異的兩類NUP50蛋白（圖1A-C）。進(jìn)一步通過AlphaFold-Multimer結(jié)構(gòu)預(yù)測結(jié)合酵母雙雜交實驗，發(fā)現(xiàn)NUP50c中保守的螺旋結(jié)構(gòu)域與核籃組分NUP82-C端的兩個β-折疊片層存在強(qiáng)物理相互作用（圖1D-E）。體內(nèi)外實驗共同證實NUP50c-NUP82-NUP136形成的三元復(fù)合物在植物物種間包括作物番茄和水稻中具有保守性，暗示該核籃模塊功能的重要進(jìn)化意義。

圖1 植物核藍(lán)新模塊NUP50c-NUP82-NUP136

研究團(tuán)隊在擬南芥中獲得的核籃組分突變體表現(xiàn)出顯著的生長發(fā)育缺陷：植株矮化、育性降低及花粉發(fā)育異常。通過Poly(A)+ RNA原位雜交實驗發(fā)現(xiàn)，該核籃模塊功能缺失導(dǎo)致mRNA核質(zhì)運(yùn)輸受阻（圖2A-D）；轉(zhuǎn)錄組測序分析進(jìn)一步顯示突變體中脅迫響應(yīng)基因表達(dá)上調(diào)、發(fā)育相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)。這些結(jié)果共同闡明NUP50c-NUP82-NUP136模塊通過協(xié)調(diào)mRNA出核運(yùn)輸與基因表達(dá)調(diào)控，參與植物生長發(fā)育與脅迫應(yīng)答的多重生物學(xué)過程（圖2E）。

圖2 植物核藍(lán)模塊NUP50c-NUP82-NUP136共同參與mRNA輸出和基因表達(dá)調(diào)控來協(xié)調(diào)植物生長發(fā)育和脅迫響應(yīng)過程

綜上所述，該研究不僅發(fā)現(xiàn)了植物核孔復(fù)合體新組分及其構(gòu)成的核籃新模塊，還初步揭示了該模塊的關(guān)鍵生物學(xué)功能，為深入解析植物核孔復(fù)合體的分子機(jī)制提供了新的突破口，也為進(jìn)一步探索核孔復(fù)合體的生理功能奠定了堅實基礎(chǔ)。

北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院唐雨研究員為通訊作者，前科研助理楊向蕓（現(xiàn)為上海交通大學(xué)博士生）為該論文第一作者。此外，課題組的助理研究員馬應(yīng)堂、劉曉，科研助理耿冰月，廣西民族大學(xué)的廖洪澤老師和聯(lián)合培養(yǎng)學(xué)生孫佳星、劉彥，加州大學(xué)伯克利分校的谷楊楠教授也為本文做出了重要貢獻(xiàn)。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koaf260