無頜總綱—昆明魚目（下）
（3）昆明魚屬

昆明魚屬（學(xué)名：Myllokunmingia）是一種原始及可能屬于無頷總綱的魚類，生存于寒武紀(jì)的中國(guó)云南澄江縣帽天山。它的外觀像現(xiàn)今的盲鰻綱，長(zhǎng)約2.8厘米及高6毫米，迄今已知的地球生命出現(xiàn)早期的最高等動(dòng)物化石。

①動(dòng)物學(xué)史

1999年11月4日，國(guó)際學(xué)術(shù)界公認(rèn)的權(quán)威科學(xué)刊物《自然》，以最高規(guī)格刊載了一篇?jiǎng)潟r(shí)代的地球生命科學(xué)論文——《華南早寒武紀(jì)脊椎動(dòng)物》，介紹了兩塊發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南5.3億年前早寒武紀(jì)筇竹寺地層中的魚化石——"海口魚“與”昆明魚“。這兩塊魚化石把人類所知的脊椎動(dòng)物產(chǎn)生的時(shí)間向前推進(jìn)了約4000萬年，是地球早期動(dòng)物進(jìn)化研究上的又一重大突破。

1997年8月，云南地質(zhì)科學(xué)研究所的地質(zhì)學(xué)家來到昆明海口地區(qū)進(jìn)行野外考察，發(fā)現(xiàn)了與澄江動(dòng)物化石群中”云南蟲"脊索動(dòng)物大不一樣的東西，竟然是一條魚，而魚是脊椎動(dòng)物，比脊索動(dòng)物更高級(jí)。這一發(fā)現(xiàn)又經(jīng)過與西北大學(xué)早期生命研究所共同研究，把它取名為"海口魚“。1998年12月，專家們又在昆明?？诘貐^(qū)發(fā)現(xiàn)了第二塊脊椎動(dòng)物化石，被命名為”昆明魚“。

1999年4月，在”早期脊椎動(dòng)物起源及演化重大事件"國(guó)際會(huì)議上，中國(guó)科學(xué)家向會(huì)議展示這兩條魚化石的照片時(shí)，引起全場(chǎng)強(qiáng)烈轟動(dòng)。專家們一致認(rèn)為，這是迄今已知的地球生命出現(xiàn)早期的最高等動(dòng)物化石，這一發(fā)現(xiàn)代表了關(guān)于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)研究中最重大的關(guān)鍵性突破。英國(guó)和德國(guó)的著名古生物學(xué)權(quán)威都一致認(rèn)為：這是了不起的發(fā)現(xiàn)，是20世紀(jì)國(guó)際古生物學(xué)界最重要的科學(xué)成果之一。

目前昆明魚屬只有一個(gè)物種，鳳姣昆明魚。Shu等（1999）基于系統(tǒng)發(fā)育分析將昆明魚歸入到脊椎動(dòng)物冠群，認(rèn)為其比盲鰻類進(jìn)步而比七鰓鰻類原始。不過，由于軟體化石保存條件的限制，昆明魚某些特征（如肌節(jié)的形態(tài)，腹位的鰭?cǎi)奘欠癯蓪?duì)）的解釋仍存有一些爭(zhēng)議或不確定的地方，這直接影響到昆明魚系統(tǒng)學(xué)位置的討論。Janvier（2003）以及Zhang和Hou（2004）提出了將昆明魚與海口魚置于脊椎動(dòng)物干群中的假說。盡管存在上述的不確定性，昆明魚發(fā)生了頭部的分化，并可能只有一個(gè)心臟，因此將其歸入脊椎動(dòng)物全群（total—groupvertebrates）已無疑義。

20世紀(jì)末，隨著一系列寒武紀(jì)無頜類的發(fā)現(xiàn)，屬于脊椎動(dòng)物干群的昆明魚目也納入無頜超綱的范疇里。因此現(xiàn)在的無頜超綱應(yīng)包括昆明魚目（Myllokunmingiida）、圓口綱（Cyclostomata）和甲胄魚綱（Ostracodermi）三大類群。過去20年間確證了寒武紀(jì)第三世的無頜類后斯普里格魚（Metaspriggina），發(fā)現(xiàn)了更多寒武紀(jì)無頜類化石：第二世的?？隰~（Haikouichthys）、昆明魚（Myllokunmingia）、鐘健魚（Zhongjianichthys）和中新魚（Zhongxiniscus）。澄江第二世一系列無頜類化石的發(fā)現(xiàn)，表明脊椎動(dòng)物和頭索動(dòng)物在第二世前就已分道揚(yáng)鑣，這一分異時(shí)間與校正后的分子鐘預(yù)測(cè)的時(shí)間越來越接近。

②形態(tài)特征

比較原始的無頜魚類，表皮無骨骼和鱗片，身體呈紡錘型，可分為頭部和軀干部?jī)刹糠帧１出捛拔?，腹?cè)鰭從軀干下方長(zhǎng)出，很可能為偶鰭，無鰭條；頭部具5個(gè)至6個(gè)鰓囊，每個(gè)鰓囊中具有半鰓結(jié)構(gòu)，鰓囊可能與圍鰓腔相通。軀干約有25個(gè)肌節(jié)，皆為雙“V”形結(jié)構(gòu)，腹部“V”字尖端指向后，背部“V”字尖端指向前；內(nèi)部解剖構(gòu)造包括咽腔、腸道、脊索以及可能的圍心腔。產(chǎn)自云南省昆明市?？阪?zhèn)下寒武統(tǒng)筇竹寺組玉案山段（始萊德利基蟲帶）。昆明魚的發(fā)現(xiàn)，不僅將包括人類在內(nèi)的整個(gè)脊椎動(dòng)物演化史向前推進(jìn)了5000萬年，而且改寫并完善了脊椎動(dòng)物早期演化理論。

昆明魚是已知最古老的脊椎動(dòng)物，在5億3千萬年前寒武紀(jì)的地層被發(fā)現(xiàn)。它似乎是有由軟骨構(gòu)造的頭顱骨及骨骼。它的骨骼并未有出現(xiàn)生物礦化的跡象。

完模標(biāo)本是在中國(guó)云南昆明筇竹寺組發(fā)現(xiàn)。昆明魚有明顯的頭部及軀體，并有像帆的背鰭及腹鰭。頭上有5或6個(gè)有半鰓的鰓囊。身體上有25節(jié)，有脊索、食道及消化道至末端?？诓坎荒苊黠@的見到?？赡苡袊那?。只有一個(gè)昆明魚的標(biāo)本尾端埋在沉積巖中。

另一類在同一地層的相似生物有?？隰~。昆明魚只有一個(gè)物種，就是鳳姣昆明魚。

③鳳姣昆明魚

鳳姣昆明魚（學(xué)名：Myllokunmingia fengjiaoa）是一種原始及可能屬于無頷總綱的魚類，生存于寒武紀(jì)的中國(guó)云南澄江縣澄江化石地（帽天山頁巖）。它的外觀像現(xiàn)今的盲鰻綱，長(zhǎng)約2.8厘米及高6毫米。

a.動(dòng)物學(xué)史

鳳姣昆明魚是已知最古老的脊椎動(dòng)物，在5億2千萬年前寒武紀(jì)的地層發(fā)現(xiàn)。它似乎有由軟骨構(gòu)造的頭顱骨及骨骼。它的骨骼并未有出現(xiàn)生物礦化的跡象。

鳳姣昆明魚的模式標(biāo)本是在中國(guó)云南昆明筇竹寺組（Qiongzhusi Formation）發(fā)現(xiàn)。昆明魚有明顯的頭部及軀體，并有像帆的背鰭及腹鰭。頭上有5或6個(gè)有半鰓的鰓囊。身體上有25節(jié)，有脊索、食道及消化道至末端?？诓坎荒苊黠@的見到?？赡苡袊那?。只有一個(gè)昆明魚的標(biāo)本尾端埋在沉積巖中。

發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南的澄江動(dòng)物群，是全球寒武紀(jì)最早的特異埋藏化石群，保存了大量具軟軀體或弱礦化外殼的后生動(dòng)物化石。澄江動(dòng)物群的時(shí)代是寒武紀(jì)第二世（早寒武世）筇竹寺期，距今約5.2億年；這一時(shí)期的地層可劃分為兩個(gè)三葉蟲化石帶，底部的Parabadiella帶和上部的Eoredlichia—Wutingaspis帶。

澄江動(dòng)物群化石產(chǎn)出的層位主要為玉案山組帽天山頁巖段，主要分布于云南東部地區(qū)，巖性主要為灰綠色薄層泥巖（事件層泥巖）和灰黑色含有機(jī)成分較高的泥巖層（背景層是泥巖）耦合式疊加組合，夾有黃色中層至薄層不等的粉砂巖層。這一沉積組合指示風(fēng)暴事件引起快速沉積，其中灰綠色薄層泥巖是軟軀體化石保存的主要層位。周期性發(fā)生的風(fēng)暴所引起的快速沉積可能是造成大量澄江動(dòng)物群軟軀體化石特異埋藏的主要原因之一。

早寒武世筇竹寺期，中國(guó)滇東地區(qū)是位于赤道附近的熱帶陸表淺海，屬熱帶、亞熱帶信風(fēng)區(qū)，熱帶風(fēng)暴作用頻繁而強(qiáng)烈。周期性的風(fēng)暴作用將濱海地帶大量泥沙卷入海中，形成泥流。海水中的生物被顆粒很小的泥流包裹起來，從而窒息死亡，并被迅速掩埋。這一埋藏條件使生物體與空氣瞬間隔絕，免遭腐爛或被食腐動(dòng)物及蠕形動(dòng)物破壞，生物的軟體組織因此能夠保存為化石。

1912年，滿蘇還首次描述了澄江動(dòng)物群中的軟軀體化石。

1999年，舒德干等人在Nature上報(bào)道了在中國(guó)寒武紀(jì)第二世（早寒武世）澄江動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)的昆明魚（Myllokunmingia）和?？隰~（Haikouichthys）化石。這兩條魚具紡錘形身體，有“W”形肌節(jié)，還有較復(fù)雜的軟骨質(zhì)頭顱、鰓弓、圍心腔和鰭條，這些特征與現(xiàn)生七鰓鰻幼體十分相似。后續(xù)研究進(jìn)一步確認(rèn)?？隰~已具有原始脊椎，頭部具有側(cè)眼、鼻囊和聽囊等感覺器官，表明它們已進(jìn)入脊椎動(dòng)物的范疇，從而將脊椎動(dòng)物的起源時(shí)間向前推進(jìn)了5000萬年，這一時(shí)間與校正后的分子鐘預(yù)測(cè)的時(shí)間越來越接近。寒武紀(jì)這些全身裸露的無頜類在形態(tài)學(xué)上既不同于現(xiàn)生圓口類（七鰓鰻、盲鰻），也迥異于古生代形形色色“戴盔披甲”的甲胄魚類，可能代表了一個(gè)脊椎動(dòng)物早期演化的獨(dú)特類群——昆明魚目（Myllokunmingiida），在演化位置上可能屬于脊椎動(dòng)物的干群（stem—groupvertebrates），因此對(duì)于了解脊椎動(dòng)物的起源有著重要意義。

b.形態(tài)特征

原始的無頜魚類，表皮上沒有鱗片和膜質(zhì)骨板。身體呈紡錘型，具明顯的頭部和軀干。背鰭前位，腹側(cè)鰭?cǎi)迯能|干下方長(zhǎng)出，很可能成對(duì)，無鰭條；頭部具5個(gè)或6個(gè)鰓囊，每個(gè)鰓囊具有前、后兩個(gè)半鰓，鰓囊可能與圍鰓腔相通。軀干約有25個(gè)肌節(jié)，皆為雙“V”形結(jié)構(gòu)，腹部“V”形尖端指向后，背部“V”形尖端指向前；脊索、咽和消化管可能貫穿身體到尾部；可能具圍心腔。昆明魚只有一塊正模，其尾尖還保存在圍巖里，未暴露。由于軟體化石保存條件的限制，昆明魚某些特征（如肌節(jié)形態(tài)，腹位鰭?cǎi)奘欠癯蓪?duì)）的解釋仍存爭(zhēng)議或不確定的地方，直接影響到昆明魚系統(tǒng)學(xué)位置的確定。

（4）鐘健魚屬

鐘健魚屬（學(xué)名：Zhongjianichthys）是一種已滅絕的原始魚類，屬于無頜魚類。它生活在早志留世（約4.3億年前），是中國(guó)南方古海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員。鐘健魚屬的化石主要發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南等地的志留紀(jì)地層中。

①形態(tài)特征

體型：體小而細(xì)長(zhǎng)，呈長(zhǎng)鰻形。身體包括頭部和軀干兩部分，但兩者間并無明顯分界。

頭部：頭部前端向前延伸成鴨嘴狀吻突（前背葉），前背葉的前端兩側(cè)具一對(duì)吻板，其間為單鼻孔。眼一對(duì)，位于前背葉之后，兩眼之間有一對(duì)嗅囊。

皮膚：皮膚裸露，無鱗和膜質(zhì)骨骨板，但表皮較厚，未見皮下肌節(jié)。

鰓弓：前腹部至少可見5對(duì)簡(jiǎn)單鰓弓。

②分布范圍

產(chǎn)地：中國(guó)云南昆明西山區(qū)?？阪?zhèn)。

層位：寒武紀(jì)第二世（早寒武世）地層。

③長(zhǎng)吻鐘健魚

長(zhǎng)吻鐘健魚（學(xué)名：Zhongjianichthys rostratus）是鐘健魚屬中的一種代表性物種，屬于已滅絕的無頜魚類。其化石主要發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南等地的志留紀(jì)地層中，距今約4.3億年。

a.形態(tài)特征

長(zhǎng)吻結(jié)構(gòu)：長(zhǎng)吻鐘健魚最顯著的特征是其延長(zhǎng)的吻部（rostrum），這可能與其取食方式或生態(tài)位有關(guān)。

小型體型：與其他鐘健魚屬物種類似，長(zhǎng)吻鐘健魚的體型較小，通常只有幾厘米長(zhǎng)。

頭部盔甲：頭部覆蓋有厚重的骨板，形成保護(hù)性的盔甲，這是盔甲魚類的典型特征。

無頜結(jié)構(gòu)：作為無頜魚類，長(zhǎng)吻鐘健魚沒有真正的上下頜，口部結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。

b.生活習(xí)性

長(zhǎng)吻鐘健魚可能生活在志留紀(jì)的淺海環(huán)境中，以濾食或吸食的方式攝取水中的有機(jī)質(zhì)或微小生物。其長(zhǎng)吻結(jié)構(gòu)可能有助于在底棲環(huán)境中尋找食物或適應(yīng)特定的生態(tài)位。