1 魚類復(fù)口吸蟲病

復(fù)口吸蟲病又稱“白內(nèi)障”、“鼓眼病”、“瞎眼病”、“掉眼病”。能造成魚苗、魚種大批死亡，尤以鯉魚、鯽魚和花白鰱為甚，近幾年有流行爆發(fā)趨勢(shì)，瞎眼、掉眼，嚴(yán)重者造成大批死亡。

【病原】

自始以來，行業(yè)慣例都認(rèn)為是復(fù)口吸蟲的尾蚴和囊蚴，但最近幾年包括病毒性魚病和細(xì)菌性魚病(比如敗血癥、爛身病等)都有"鼓眼"病癥，也還有其它幾種寄生蟲(比如孢子蟲、血居蟲等)引起的"鼓眼"病癥。據(jù)此分析，復(fù)口吸蟲只是魚類鼓眼病的發(fā)病源之一，不是唯一，值得注意。

(爛嘴爛身病的"鼓眼"病癥)

我國常見的復(fù)口吸蟲囊蚴有湖北復(fù)口吸蟲、倪氏復(fù)口吸蟲等種類，是否是復(fù)口吸蟲病即寄生蟲性的"鼓眼病"或者還是其它病源的"鼓眼病"：可以挖出病魚眼球，剪開眼球取出水晶體，剝下晶體外圍的透明膠質(zhì)，置于載玻片上，并加蓋玻片，在顯微鏡下檢查有無復(fù)口吸蟲囊蚴或者其它寄生蟲即可確診，否則，就是其它病原體引起的"鼓眼"病。本文僅以復(fù)口吸蟲引起的鼓眼病為例介紹如下：

(魚類鼓眼病)

復(fù)口吸蟲的成蟲寄生在鷗鳥的腸道中，排出卵隨糞便落入水中后，孵化出毛蚴。尾蚴遇第一中間宿主——椎實(shí)螺，在螺體內(nèi)發(fā)育成胞蚴，胞蚴通過無性繁殖又產(chǎn)生無數(shù)的尾蚴。尾蚴離開螺體后進(jìn)入第二中間宿主——魚類，從皮膚鉆入，通過血液循環(huán)到達(dá)魚眼水晶體，逐漸以育成囊蚴。鷗鳥吞食病魚后，囊蚴在鳥腸道中發(fā)育成成蟲。

(白內(nèi)障)

【病征】

當(dāng)苗種急性感染時(shí)，在水中掙扎游動(dòng) ，病魚頭部腦區(qū)和眼眶周圍呈現(xiàn)充血現(xiàn)象，由湖北復(fù)口吸蟲寄生所致；若病魚失去平衡能力，臥于水面頭部向下、尾部朝上，魚體顫抖并逐漸彎曲，此癥狀是由倪氏復(fù)口吸蟲寄生所致， 短期即可出現(xiàn)大批死亡。慢性感染時(shí)，病魚眼球混濁，呈乳白色，嚴(yán)重時(shí)眼球脫落成為瞎眼。

2 復(fù)口吸蟲簡介

復(fù)口吸蟲是一種常見的魚類寄生蟲，目前已有報(bào)道的復(fù)口吸蟲屬的種類超過40種。我國目前發(fā)現(xiàn)的有3種，即倪氏復(fù)口吸蟲、湖北復(fù)口吸蟲和山西復(fù)口吸蟲。普遍認(rèn)為，復(fù)口吸蟲隸屬吸蟲綱復(fù)殖吸蟲亞綱鶚形目雙穴科復(fù)口吸蟲屬。

復(fù)口吸蟲對(duì)魚類的危害很大，復(fù)口吸蟲病又稱“寄生性白內(nèi)障病”，主要是由于后囊蚴長期寄生在魚眼的晶狀體內(nèi)，導(dǎo)致晶狀體逐漸變混濁，與白內(nèi)障癥狀十分相似，故而得此名。但“白內(nèi)障病”或"鼓眼病"不是復(fù)口吸蟲的專有，有時(shí)其它類吸蟲(比如雙穴吸蟲)寄生或敗血癥等病癥有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)該癥狀，需加以區(qū)別。

(人眼的白內(nèi)障)

后囊蚴感染嚴(yán)重時(shí)可造成魚眼角膜破裂，水晶體脫落。暴發(fā)復(fù)口吸蟲感染能造成魚類的大量死亡，尤其是在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的育苗和育種階段。此病可以給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成嚴(yán)重的損失，是危害比較嚴(yán)重的魚病之一，從而備受寄生蟲學(xué)和水產(chǎn)病害研究者的關(guān)注。

3復(fù)口吸蟲早期研究概況

復(fù)口吸蟲病在世界上有著廣泛的分布，最早的研究是在19世紀(jì)初葉。

(魚眼白內(nèi)障)

國外

1832年Nordmaon在幾種淡水魚的眼球和皮膚內(nèi)發(fā)現(xiàn)了復(fù)口吸蟲的后尾蚴，并定名為Diplostomum volen；1504年Braun用Nordmann發(fā)現(xiàn)的那種后尾蚴，進(jìn)行人工感染紅嘴鷗獲得了成蟲，并定名為匙形復(fù)口吸蟲；1550年Diesing從鳥類中獲得的此類型的成蟲，定名為Diplostomum grande。

此后，有不少國家的學(xué)者陸續(xù)在一些鷗鳥和魚類中，發(fā)現(xiàn)了超過40種復(fù)口吸蟲的成蟲和幼蟲，并對(duì)它們的形態(tài)、生活史和分類學(xué)諸方面做了大量的研究。

國內(nèi)

對(duì)復(fù)口吸蟲的研究大多是由國外進(jìn)行和完成的，在我國最早的研究報(bào)道是楊復(fù)曦1959年和1965年對(duì)復(fù)口吸蟲的成蟲進(jìn)行的一些研究，但沒有涉及生活史；1963年王偉俊和潘金培詳細(xì)研究了我國人工養(yǎng)魚時(shí)感染嚴(yán)重的2種復(fù)口吸蟲后，發(fā)現(xiàn)它們是國外未曾報(bào)道的2個(gè)新種，將其命名為湖北復(fù)口吸蟲和倪氏復(fù)口吸蟲；1987年都小英在虹鱒水晶體中發(fā)現(xiàn)一種囊蚴，在初步研究其形態(tài)、生活史、生態(tài)及發(fā)病機(jī)理后，將其命名為山西復(fù)口吸蟲；隨后1987年和1990年呂軍儀詳細(xì)的研究并描述了湖北和倪氏復(fù)口吸蟲的各期幼蟲形態(tài)；1996年聶品調(diào)查研究了鰱魚，鳙魚和草魚感染復(fù)口吸蟲的季節(jié)動(dòng)態(tài)和頻率分布。

4復(fù)口吸蟲生活史

復(fù)口吸蟲的生活史相對(duì)復(fù)雜，分別包括寄生第一中間寄主螺的胞蚴、寄生第二中間寄主魚的后囊蚴和寄生終末寄主鳥的成蟲，以及在水中自由生活的毛蚴和尾蚴。

(生活史示意圖)

成蟲(鷗鳥)——蟲卵(水中)——毛蚴(水中)——胞蚴(椎實(shí)螺)——尾蚴(水中)——囊蚴(魚)——-后囊蚴(魚)——成蟲(鷗鳥)。

(食蚊魚)

在我國，復(fù)口吸蟲完整的生活史研究只有湖北復(fù)口吸蟲和倪氏復(fù)口吸蟲，兩者的成蟲寄生于紅嘴鷗的腸道中，第一中間宿主為克氏籮卜螺及斯氏籮卜螺，第二中間寄主為鯉科魚類、鱔形目的食蚊魚、鰍科魚類中的大鱗副泥鰍及鱸形目的羅非魚等。

(紅嘴鷗)

5復(fù)口吸蟲各期的形態(tài)特點(diǎn)

蟲卵：復(fù)口吸蟲卵呈腎形或卵圓形，淺黃色。卵蓋明顯。

毛蚴：剛孵化的毛蚴呈長頸花瓶狀，前端有一頂吻突，和一對(duì)深褐色眼點(diǎn)。

尾蚴：蟲體由體部和尾部組成，在水中靜止時(shí)呈“丁”字形。體中部有一腹吸盤，體部末端有一排泄囊。尾蚴的尾部具有神經(jīng)肌肉組織系統(tǒng)，尾部由尾莖與尾叉組成，尾莖發(fā)達(dá)，感受器位于尾莖上。

囊蚴：蟲體分為前、后兩部分，透明、扁平、卵圓形或瓜子形。蟲體有一口吸盤和腹吸盤，分別位于蟲體前部和后半部。黏附器較大，消化道包括咽，食道和兩個(gè)盲腸。盲腸終止接近身體的后端，經(jīng)常包含有不規(guī)則形狀的顆粒。

成蟲：蟲體的前體和后體較明顯。前體梨形，口吸盤為卵圓形，兩側(cè)有一對(duì)假吸器；腹吸盤于前體中央稍后處；后體呈圓柱狀，后體幾乎為雌雄生殖器官所占據(jù)。

6復(fù)口吸蟲后囊蚴鑒定方法及宿主特異性的研究

(1) 鑒定方法

對(duì)復(fù)口吸蟲整個(gè)生活史的種的鑒定是很困難的，尤其是后囊蚴。復(fù)口吸蟲后囊蚴由于其不具成蟲特征，而且在幼蟲階段的形態(tài)特征又十分相似，因此，僅靠形態(tài)鑒定是不可靠的。所以，許多歐洲早期記錄的魚類復(fù)口吸蟲種屬于錯(cuò)誤的鑒定。

(魚肉中的囊蚴)

1995年Chappell強(qiáng)調(diào)需要一種有效的手段來鑒定復(fù)口吸蟲后囊蚴。復(fù)口吸蟲的有效鑒定對(duì)研究宿主的易感性和抵御能力，寄生蟲的傳染性，宿主操縱機(jī)制以及種群遺傳學(xué)和生物進(jìn)化學(xué)是相當(dāng)重要的。尤其針對(duì)共同感染宿主單一組織的多種復(fù)口吸蟲，更需要一種能精確鑒定其種類的方法。

分子方面的研究提供了一種替代形態(tài)學(xué)鑒定種類的方法。與形態(tài)鑒定相比，DNA序列可用于鑒定所有的發(fā)育階段，是研究有復(fù)雜生活史的寄生蟲的主要優(yōu)勢(shì)手段 。通常分子生物學(xué)用來界定復(fù)口吸蟲的方法，主要是通過比較具有不同形態(tài)和生活史的復(fù)口吸蟲的rDNA 內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列的差異，來確定其種類的。

通過比較ITS序列從1.6 到4.6 的排列差異，可以將部分歐洲的復(fù)口吸蟲和北美的復(fù)口吸蟲區(qū)分開來。然而，ITS序列數(shù)據(jù)卻不能有效的對(duì)這些歐洲復(fù)口吸蟲中的兩種加以區(qū)分，并且不能確切地證實(shí)這些北美復(fù)口吸蟲中可能存在一對(duì)復(fù)口吸蟲的同形種。ITS序列差異也可以用來檢測(cè)未定種，盡管以rDNA序列分歧度為基礎(chǔ)來界定新物種的慣用做法一直遭到批評(píng)，但大多數(shù)研究仍然使用ITS序列數(shù)據(jù)來鑒定吸蟲，只有少數(shù)研究使用細(xì)胞色素C氧化酶1序列。扁形動(dòng)物CO1序列比ITS序列更多變，預(yù)計(jì)可以提供較多種的標(biāo)記用于種的鑒定。使用CO1650bp作為DNA“編碼”，已經(jīng)被證明可以有效地鑒定許多高級(jí)分類群的近緣種。

Moszczynska A等設(shè)計(jì)出復(fù)口吸蟲特定的CO1側(cè)鏈條碼區(qū)引物，并給出了初步數(shù)據(jù)來顯示同屬復(fù)口吸蟲的序列差異。但是，單一的以CO1數(shù)據(jù)作為定種依據(jù)仍然存在爭議口。Locke S等對(duì)加拿大圣勞倫斯河的6種魚類的大約5000只復(fù)口吸蟲后囊蚴進(jìn)行了研究，通過測(cè)序比對(duì)以及宿主和組織的特異性差異，確定了12種復(fù)口吸蟲。

測(cè)序的632只樣本中，CO1序列和ITS序列在種間的平均差異比種內(nèi)的至少高10倍。CO1序列的平均種間差異為12％(9.9～15.1)；平均種內(nèi)差異是0.5 (0.16～0.87)。ITS序列的平均種間差異為1.97(0.35 ～ 3.27)，平均種內(nèi)差異為0.05 (0～0.29)。種內(nèi)變化與樣本的CO1序列(r=0.959，P<0.0005，n=7)和ITS序列(r-0.925，P-0.025，n-5)密切相關(guān)。對(duì)比CO1序列和ITS序列，ITS序列的量相對(duì)較少，造成其數(shù)據(jù)不易區(qū)分。

并有證據(jù)表明，通過ITS序列鑒定的復(fù)口吸蟲種內(nèi)可能存在雜交和／或近親分歧現(xiàn)象，造成定種上的誤差。并且有些不同種的復(fù)口吸蟲，其ITS序列卻是相似的。與ITS序列相比，cO1序列可以更加準(zhǔn)確的決定同一區(qū)域復(fù)口吸蟲的種類，它被頻繁的用來區(qū)分同屬種的復(fù)口吸蟲以及其他吸蟲。

總的來說，CO1序列明顯優(yōu)于常用的ITS序列標(biāo)記劃分比較重要和分類困難的病原體的種類。

(2 )宿主特異性

Locke S等發(fā)現(xiàn)D.Baeri只感染黃鱸，這種絕對(duì)的宿主專一性，可能是由于D.Baeri具有專一的終末宿主，而這種終末宿主又經(jīng)常捕食黃鱸。這種現(xiàn)象可能是遺傳變異的均質(zhì)效果，后囊蚴由于不同的終末宿主對(duì)中間宿主魚類的覓食差異，而寄生在不同種類的魚中。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，復(fù)口吸蟲感染魚類其他組織的宿主專一性均沒有超過晶狀體，這是由于與其它組織相比，晶狀體具有較強(qiáng)的免疫特異性。

(黃鱸)

多種數(shù)據(jù)表明復(fù)口吸蟲后囊蚴對(duì)不同的宿主存在特異性。實(shí)驗(yàn)室研究也表明，復(fù)口吸蟲后囊蚴具有組織特異性，傾向于感染眼球和腦組織，不同種群的特異性感染區(qū)域并不能用來直接比較。此外，復(fù)口吸蟲的特異性感染區(qū)域，有可能會(huì)因?yàn)樗拗鞣N群的特異性差異而不同。

7復(fù)口吸蟲病流行病學(xué)和種群生態(tài)學(xué)

(1 )分布

復(fù)口吸蟲在歐洲、亞洲和北美等地區(qū)均有流行，造成其廣泛分布的原因有多種，主要是其宿主范圍廣泛；終末宿主鳥類的遷移活動(dòng)，將其蟲卵廣泛散布；第二中間宿主魚類的轉(zhuǎn)移也可造成復(fù)口吸蟲的廣泛流行。

在我國新疆、東北、湖北、廣東、湖南、江蘇、江西、四川、浙江、及福建等多地均報(bào)告有復(fù)口吸蟲感染，在華中等省份危害較為嚴(yán)重。

(2) 寄主范圍

復(fù)口吸蟲毛蚴主要感染隸屬腹足綱基眼目椎實(shí)螺科的椎實(shí)螺類，包括斯氏籮卜螺、靜水椎實(shí)螺和克氏籮卜螺等。

復(fù)口吸蟲的囊蚴主要感染魚類及少數(shù)的兩棲動(dòng)物。囊蚴可廣泛感染其第二中間宿主魚類。在歐洲大陸及英國，就曾報(bào)道過匙形復(fù)口吸蟲感染了超過100種的魚類。加拿大曾報(bào)道過有超過90種的魚類被感染。在我國，包括草魚、鰱、鳙、鯉、鯽、鳊等主要經(jīng)濟(jì)魚類在內(nèi)的近20種魚類可被復(fù)口吸蟲囊蚴感染。新疆額爾齊斯河包括23種土著魚共有35種魚類，幾乎全部感染有復(fù)口吸蟲，感染范圍十分廣泛。

復(fù)口吸蟲的成蟲多寄生于食魚鳥類的小腸，包括鷗科的絕大部分種類都可感染復(fù)口吸蟲，多見于海鷗、銀鷗和紅嘴鷗。

(3 )移行過程

復(fù)口吸蟲移行到魚體與水溫、水流速率、螺種群的感染率和寄主螺的豐度及水的渦流密切相關(guān)。尾蚴的尾毛或尾莖上的感受器接觸到魚后，其頭部侵入寄主皮膚上皮層或鰓組織并脫去尾部，成為囊蚴。囊蚴在魚體內(nèi)通過神經(jīng)系統(tǒng)或循環(huán)系統(tǒng)移行進(jìn)入眼球，開始其在魚體中的寄生生活。

(4) 受復(fù)口吸蟲后囊蚴寄生后寄主的血液指數(shù)

宿主魚感染復(fù)口吸蟲的病理變化可以通過血液指數(shù)來表述。由于后囊蚴在侵人過程中損害組織引起出血，所以受其感染的宿主魚，其血液中的血紅蛋白濃度、血細(xì)胞比容、紅細(xì)胞數(shù)均比健康魚的數(shù)值低。而由于淋巴細(xì)胞增生，導(dǎo)致白細(xì)胞——血小板總數(shù)顯著增高。寄主血液指數(shù)的這種變化是由囊蚴在侵入過程中損害組織引起出血所致，同時(shí)，也可能是由于后囊蚴在寄主身上發(fā)育過程中釋放有害化學(xué)物質(zhì)或代謝物所致。

(5) 種群生態(tài)

復(fù)口吸蟲的感染在宿主魚種群中表現(xiàn)出明顯的季節(jié)發(fā)生頻率和豐度，四季中夏季和秋季的感染率和感染強(qiáng)度最高。復(fù)口吸蟲可以在同一個(gè)寄主種群中迅速傳播，并且感染率很快達(dá)到100%。和多數(shù)寄生蟲一樣，在宿主沒有因其感染而大量死亡時(shí)，復(fù)口吸蟲可以在寄生部位呈聚集分布，并且保持穩(wěn)定的感染數(shù)量，表現(xiàn)為少數(shù)宿主具有較高的感染強(qiáng)度。另外，限制后囊蚴的數(shù)量的直接原因是寄主的大小及晶狀體的大小，且感染后囊蚴的數(shù)量不隨著寄主年齡的增加而明顯遞減。

Rellstab C等利用焦磷酸測(cè)序技術(shù)量化種間的單核苷酸多態(tài)性等位基因來分析魚眼球中的寄生吸蟲群落，在同一淡水體系的數(shù)種魚類中，Rellstab K R等調(diào)查研究了具有多重感染種群成分的復(fù)口吸蟲，在這些魚中發(fā)現(xiàn)了高頻率的多種類感染和顯著不同的復(fù)口吸蟲群落。

8復(fù)口吸蟲危害

(1) 對(duì)螺的危害性

(蘿卜螺)

當(dāng)多種復(fù)口吸蟲交叉感染宿主螺時(shí)，可以誘導(dǎo)螺產(chǎn)生免疫抑制來增加感染成功率。雖然大量的證據(jù)表明，吸蟲共同感染的相互作用在宿主中表現(xiàn)為拮抗作用，但是多種復(fù)口吸蟲的交叉感染對(duì)螺的危害更強(qiáng)烈，因?yàn)榘试诼蒹w內(nèi)的快速繁殖需要爭奪更多的宿主資源，引起寄主螺死亡。

(2) 對(duì)魚的危害性

在自然條件下造成魚類種群死亡的一個(gè)重要原因就是復(fù)口吸蟲病。復(fù)口吸蟲的尾蚴可以感染幾乎所有的淡水魚類。后囊蚴可造成宿主魚突眼、視力下降、產(chǎn)生“白內(nèi)障”，甚至視網(wǎng)膜脫落而失明，而這些都會(huì)影響寄主魚的攝食或其他行為，導(dǎo)致被感染的魚生長比較緩慢。

尾蚴在移行過程中產(chǎn)生機(jī)械損傷可造成血管阻塞，血液循環(huán)障礙，腦室充血，致使魚體發(fā)生骨骼變形、肌肉收縮而導(dǎo)致其在短期內(nèi)大量死亡。Mikheev V N等指出，復(fù)口吸蟲后囊蚴的感染增加了宿主魚的攻擊性，這可能更有利于它們快速感染到其終末宿主，符合寄生蟲操縱假說。

9復(fù)口吸蟲的防治

復(fù)口吸蟲病的暴發(fā)往往會(huì)造成嚴(yán)重的損失，并且是不可預(yù)見的。由于復(fù)口吸蟲寄生于魚體內(nèi)，一旦發(fā)生很難治療，病死率也很高。因此，防治措施最好是以切斷其某一生活史為重點(diǎn)。如驅(qū)除水鳥，不讓它們飛近魚池，消滅蟲卵、毛蚴，混養(yǎng)青魚吃掉中間寄主椎實(shí)螺，以達(dá)到預(yù)防的目的。

(青魚)

1、預(yù)防主要以清理池塘中的螺螄為主。放養(yǎng)魚苗魚種之前，用生石灰或茶餅徹底清塘，殺死椎實(shí)螺，截?cái)嘀虚g宿主。驅(qū)逐在魚池上空盤旋的鷗鳥，可減少此病發(fā)生的機(jī)會(huì)。

2、在生物控制中利用一種微孢子蟲的重寄生來控制尾蚴的方法已經(jīng)獲得了初步的成功。

3、復(fù)口吸蟲的尾蚴在頻率為50Hz的交流電場(chǎng)中可以致死，而此電場(chǎng)對(duì)魚類無害。

4、內(nèi)服驅(qū)蟲藥和外用殺蟲藥并用有一定的效果。

5、發(fā)病魚池可用水體濃度為 0 .7克/立方米硫酸銅全池潑灑，24小時(shí)內(nèi)連續(xù)潑灑2次，殺死椎實(shí)螺。

6、內(nèi)服二丁基氧化錫，每100公斤魚體重內(nèi)服用量25克，連用5天。

7、硫雙二氯酚內(nèi)服，日服一次，每公斤魚體重給藥20～30克，連用2～5天。

8、施用專殺吸蟲類的成品藥物。

上述的藥物種類對(duì)寄生蟲性的鼓眼病均有一定療效。

（作者：朱夢(mèng)瑩 賈舒安 王娜 郝翠蘭 焦麗）

（配圖：西南漁業(yè)網(wǎng)）

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