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2021年夏天，河北地質(zhì)大學(xué)的季強(qiáng)團(tuán)隊(duì)撰文介紹了一個(gè)生活于14.6萬(wàn)年前中國(guó)黑龍江地區(qū)的人屬新物種，龍人（Homo longi）。龍人頭骨化石最初由1933年哈爾濱的修橋工人發(fā)現(xiàn)并藏匿，后于2018年由發(fā)現(xiàn)者的家人捐贈(zèng)給河北地質(zhì)大學(xué)。（詳見(jiàn)：）

龍人頭骨

論文發(fā)表后，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的古遺傳學(xué)家付巧妹立即聯(lián)系作者團(tuán)隊(duì)，詢問(wèn)能否從這塊極為完好的頭骨里提取DNA。

早在2010年，付巧妹就參與研究了從西伯利亞丹尼索瓦洞穴出土的指骨化石。那項(xiàng)工作首次揭示丹尼索瓦人這一此前不為學(xué)界所知的古人類群體。不過(guò)當(dāng)時(shí)除了那截小指骨，再無(wú)其他化石證據(jù)；而在后續(xù)十余年間被確認(rèn)的丹人遺跡，包括零碎的下頜骨、肋骨和牙齒等，都難以幫我們揭開其神秘面紗。

2025年6月18日，付巧妹團(tuán)隊(duì)與季強(qiáng)團(tuán)隊(duì)合作，同時(shí)在《科學(xué)》和《細(xì)胞》期刊發(fā)表兩篇論文，認(rèn)定龍人很可能就是丹尼索瓦人。

這意味著，那塊高度完整的龍人頭骨成為當(dāng)前學(xué)界確認(rèn)的唯一丹人頭骨，從龍人骨相可睹丹人尊容——頭骨極長(zhǎng)且平、眉弓粗大、眼眶寬闊、嘴巴寬大，擁有與現(xiàn)代人類一樣扁平的面部，但鼻子更大，腦容量約1420毫升，其上頜骨可匹配上甘肅夏河出土的丹尼索瓦人下頜骨。

付巧妹表示：“經(jīng)過(guò)十五年努力，我們終于讓丹尼索瓦人有了臉。”

藝術(shù)家約翰·古爾奇（John Gurche）根據(jù)龍人頭骨制作的復(fù)原模型，展現(xiàn)了14.6萬(wàn)年前中更新世時(shí)期該古人類物種可能擁有的樣貌

我們?cè)缭?9世紀(jì)就已知曉尼安德特人（簡(jiǎn)稱尼人）的存在，而對(duì)丹尼索瓦人（簡(jiǎn)稱丹人）的認(rèn)知?jiǎng)t始于2010年西伯利亞洞穴內(nèi)的一節(jié)指骨（詳見(jiàn)）。根據(jù)零星殘缺的化石證據(jù)和有限的分子生物學(xué)分析，當(dāng)前學(xué)界達(dá)成了一些共識(shí)。

尼安德特人與丹尼索瓦人的共同祖先先與現(xiàn)代人類（智人）的譜系分道揚(yáng)鑣，后來(lái)又在歐亞大陸上分化出這兩支，原因可能是冰河時(shí)期降臨歐亞大陸，?冰蓋擴(kuò)張導(dǎo)致種群彼此隔離。

尼人主要生活在歐洲，丹人則曾經(jīng)遍布亞洲。當(dāng)氣候適宜時(shí)，二者可能在西伯利亞南部等地區(qū)相遇。一個(gè)最直接的案例來(lái)自丹尼索瓦洞穴：在大約25萬(wàn)年前，此洞被丹人占據(jù)，到17萬(wàn)年前時(shí)又由尼人接管，后來(lái)控制權(quán)在兩族間搖擺，再后來(lái)智人也抵達(dá)此地。

丹人適應(yīng)能力極強(qiáng)，縱橫西伯利亞荒原，登上青藏高原，穿梭熱帶叢林，也在中國(guó)臺(tái)灣的澎湖水道里留下遺跡（詳見(jiàn)）。眼下，我們又確定了中國(guó)東北也曾是他們的大本營(yíng)。

牙結(jié)石成為關(guān)鍵證據(jù)

獲得龍人頭骨研究權(quán)限后，付巧妹首先嘗試從牙齒和顳骨巖部（內(nèi)耳附近最可能保存古DNA的致密骨區(qū)域）提取遺傳物質(zhì)，但未有收獲。于是她轉(zhuǎn)向更穩(wěn)定的古蛋白質(zhì)；作為DNA編碼的產(chǎn)物，蛋白質(zhì)能反推遺傳信息。

團(tuán)隊(duì)成功從95種不同的蛋白質(zhì)中獲取信息，其中4種已知是丹尼索瓦人有別其他古人類的標(biāo)志——而龍人頭骨攜帶4種里的3種，因此呈現(xiàn)丹人特有的變異類型。

不過(guò)付巧妹仍希望找到DNA方面的確證，并針對(duì)那顆僅存的牙齒上的牙結(jié)石展開檢測(cè)。事實(shí)上，雖然牙結(jié)石材料堅(jiān)固牢靠，但科學(xué)家通常只能從中提取細(xì)菌DNA，很難拿到牙齒主人自身的DNA。

出人意料的是，團(tuán)隊(duì)竟真的發(fā)現(xiàn)了微量人類DNA，其古老特征表明它確屬頭骨本身，而非后來(lái)接觸者的污染。

紅圈標(biāo)記了龍人牙齒上0.3毫克牙結(jié)石的線粒體DNA取樣位置

這里需要指出，同屬古脊椎所研究所的古人類學(xué)家倪喜軍（曾參與命名龍人的工作，但未參與此項(xiàng)研究）表達(dá)了反面觀點(diǎn)：“他們很可能提取到了很多屬于我的DNA片段，因?yàn)槲以l繁處理該樣本。”

目前難以確信蛋白質(zhì)分析結(jié)果足夠精準(zhǔn)，也難以通過(guò)這些降解的DNA判斷樣本來(lái)自丹尼索瓦人。

付巧妹在論文中承認(rèn)自己提取的DNA有“相當(dāng)大比例”的現(xiàn)代污染成分，但經(jīng)過(guò)古DNA篩選，得到微量的古線粒體DNA，可據(jù)此確鑿無(wú)誤地判斷這個(gè)龍人的母親就是丹尼索瓦人。

付巧妹強(qiáng)調(diào)：“頭骨包含27種僅存于已知丹尼索瓦人7個(gè)個(gè)體的基因變異，這些特征絕無(wú)可能來(lái)自現(xiàn)代人類的污染?！?/p>

學(xué)界普遍認(rèn)同付巧妹團(tuán)隊(duì)的說(shuō)法。引用哥本哈根大學(xué)古生物學(xué)家弗里多·韋爾克（Frido Welker，未參工作）的評(píng)價(jià)：“數(shù)據(jù)極具說(shuō)服力。龍人頭骨顯然屬于丹尼索瓦人?！?/p>

另一方面，研究人員還發(fā)現(xiàn)，龍人在遺傳上更接近來(lái)自丹尼索瓦洞的早期丹人族群而非晚期族群。與此呼應(yīng)的一個(gè)事實(shí)是龍人頭骨來(lái)自約14.6萬(wàn)年前——洞穴內(nèi)的早期丹人就生活于該時(shí)期。

中國(guó)到處有丹人？

前文提到，丹尼索瓦人的足跡遍布亞洲大陸。甚至有人認(rèn)為，在其活動(dòng)范圍的邊緣地帶，也就是東南亞的島嶼上，丹人可能直至1.5萬(wàn)年前才滅絕。

此推論雖無(wú)相關(guān)化石證據(jù)支撐，但基于尼人和丹人不僅相互交融還都與現(xiàn)代人類雜交的歷史以及如今大洋洲居民體內(nèi)異常高比例的丹人基因，可以判斷這些基因交流應(yīng)該較晚發(fā)生。以菲律賓土著阿伊塔-馬布孔人（Ayta Magbukon）為例，他們基因組的丹人DNA占比高達(dá)5%。換言之，首批抵達(dá)該地區(qū)的智人很可能與原住的丹尼索瓦人緊密互動(dòng)。

阿伊塔-馬布孔人

付巧妹等人還指出，中國(guó)境內(nèi)存在二十多處中更新世（約30萬(wàn)至7.8萬(wàn)年前）的遺址，所出土的古人類遺骸顯示高度多樣性。但現(xiàn)階段鑒定工作面臨挑戰(zhàn)，因?yàn)閷W(xué)界尚未建立關(guān)于丹尼索瓦人的形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)。

有了龍人頭骨作為丹人形態(tài)特征的標(biāo)準(zhǔn)后，我們能更好地鑒定其他樣本，例如出土于陜西大荔、遼寧金牛山以及安徽華龍洞的古人類化石——它們呈現(xiàn)的體質(zhì)特征與龍人有相似之處，“很可能同樣代表丹尼索瓦人群”。

2019年，以色列希伯來(lái)大學(xué)的科學(xué)家曾在BioRxiv發(fā)表預(yù)印本論文，通過(guò)基于遺傳學(xué)的形態(tài)預(yù)測(cè)，預(yù)言了丹尼索瓦人的外貌特征，并推斷龍人頭骨屬于丹尼索瓦人。如今付巧妹等人的工作完全驗(yàn)證了他們預(yù)言。

該研究的作者之一、現(xiàn)就職于魏茨曼科學(xué)研究所的論文合著者大衛(wèi)·戈克曼（David Gokhman）表示，如今被確認(rèn)為丹尼索瓦人的哈爾濱頭骨，完全驗(yàn)證了他們的預(yù)測(cè)。

更有趣的是，該以色列團(tuán)隊(duì)基于形態(tài)分析認(rèn)為，前文提到的大荔出土的大荔人（Homo daliensis）頭骨，同樣屬于丹尼索瓦人。當(dāng)然，目前尚未從中提取出任何DNA或開展牙齒分析。

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