鮭鱒魚類即鮭科魚類的統(tǒng)稱。鮭魚屬深海冷水性魚類，也是一種溯河洄游魚類，它于生殖季節(jié)在淡水江河上游產(chǎn)卵，產(chǎn)卵后再回到海洋肥育。鮭魚主要分布于太平洋、大西洋北部及北冰洋海區(qū)和沿岸諸水系，包括大西洋鮭(Salmo salar)、太平洋鮭屬(Oncorhynchus spp.)、北鮭(Stenodus leucichthys nelma)等；而鱒魚通常分布于淡水中，棲息在流速較緩的水域或湖泊，包括虹鱒(Oncorhynchus mykiss)、金鱒(Oncorhynchus aguabonita)、河鱒(Salmo fario Linnaeus)等。三文魚通常指鮭科魚類中的鮭魚，主要為大西洋鮭。鮭鱒魚在歐美國家養(yǎng)殖極為普遍，隨著漁業(yè)生產(chǎn)技術(shù)的不斷發(fā)展，我國鮭鱒魚類養(yǎng)殖范圍也在不斷擴(kuò)大，養(yǎng)殖品種也由單一的虹鱒擴(kuò)大到金鱒、銀鮭、大西洋鮭等。

(虹鱒)

在養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)化和集約化程度不斷提高的同時，寄生蟲病也隨之出現(xiàn)。寄生蟲的感染可導(dǎo)致魚體生長緩慢，抵抗力下降，組織損傷和死亡。鮭鱒魚感染的寄生蟲多數(shù)具有簡單生活史和直接發(fā)育型(不需要中間宿主)，這無疑加大了寄生蟲病的治療難度，大多數(shù)寄生蟲病的防治至今仍是一個難題。深入了解鮭鱒魚寄生蟲的生活習(xí)性和危害，能在生產(chǎn)上預(yù)判疾病的發(fā)展規(guī)律，提前做好相關(guān)措施，減少損失。為此，本文就目前鮭鱒魚類危害較為嚴(yán)重的寄生蟲病(表1)的病原學(xué)、生活史、危害性及防治方法的研究進(jìn)行介紹，以期為國內(nèi)養(yǎng)殖業(yè)者提供參考與借鑒。

表1 鮭鱒魚類常見寄生蟲病Tab.1 Common parasitic diseases of salmon and trout

1 三代蟲病

三代蟲病(Gyrodactylus salaris)的病原是三代蟲(Gyrodactylus)，屬單殖吸蟲綱(Monogenoidea)、三代蟲目(Gyrodactylidea)、三代蟲科(Gyrodactylidae)、三代蟲屬(Gyrodactylus)。三代蟲是一種專性寄生蟲，胎生，生活史類型是直接型，無中間宿主。在一個生命周期中，三代蟲個體一般產(chǎn)出2～4代子代，子代出生后24h內(nèi)就可產(chǎn)出子二代。

圖1 三代蟲固著器掃描電子顯微照片F(xiàn)ig.1 Scanning electron micrograph of Gyrodactylus fixator(J?rgensen et al, 2007)

三代蟲的寄生是通過固著器的1對中央大鉤和8對邊緣小鉤固著在魚的體表和鰓上(圖1)。位于蟲體前端的附著盤與后端的固著器相互配合，使三代蟲在魚體上做“尺蠖式”運(yùn)動。少量寄生時無明顯癥狀，大量寄生時，可導(dǎo)致魚鰓絲黏液增多、鰓部浮腫、鰓組織損傷、體表發(fā)白，進(jìn)而導(dǎo)致魚窒息死亡。此外，三代蟲的附著和攝食破壞了宿主鰓和表皮的完整性(圖2)，導(dǎo)致其抵抗細(xì)菌及病毒的能力下降，進(jìn)而有可能引發(fā)潛在的繼發(fā)性感染。對此病的診斷可用顯微鏡檢查鰓的臨時壓片，若發(fā)現(xiàn)有大量三代蟲寄生(每片鰓上有50 只以上，或在低倍顯微鏡下，每個視野中有3～4 只)時，可確診為三代蟲病。

圖2 感染三代蟲病的虹鱒尾部嚴(yán)重潰爛Fig.2 Caudal region of O. mykiss showing extensive caudal erosion associated with severe infections of G. salaris(You et al, 2006)

溫度是影響三代蟲病暴發(fā)的最主要環(huán)境因子。在一定范圍內(nèi)，三代蟲種群增長速率與水溫呈正相關(guān)，其具體表現(xiàn)在隨水溫升高，蟲體產(chǎn)出子代所需時間變短。因此，夏秋等高溫季節(jié)有利于三代蟲的流行與傳播。三代蟲可寄生于宿主的所有發(fā)育階段，但更偏好寄生于幼齡宿主。該病是淡水養(yǎng)殖鮭鱒魚類較為常見的寄生蟲性疾病，大量寄生能引發(fā)虹鱒體表損傷甚至死亡。

養(yǎng)殖者廣泛采取池水中潑灑福爾馬林(37%甲醛)來治療鮭鱒魚類三代蟲病。在丹麥，Buchmann等用甲醛對虹鱒進(jìn)行浸浴處理，暴露在濃度為20mg/L的甲醛中18h，可殺滅寄生蟲；而5和10mg/L的處理可顯著減少寄生蟲。一些抗蟲藥物(如H2O2)也可用于三代蟲病的治療。在美國，Rach等以嚴(yán)重患有三代蟲病的虹鱒稚魚為對象，按高濃度(560mg/L) H2O2藥浴30min/d，連續(xù)處理3d，結(jié)果顯示，H2O2藥浴可將病魚體表寄生蟲清除。Bowker等以50mg/L H2O2隔天藥浴30min自然感染的成年虹鱒，三代蟲平均豐度減少99%。

2 魚虱病

魚虱病(Fish lice disease)是由魚虱寄生于魚體表引起的疾病。魚虱屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)、甲殼綱(Crustaceans)、橈足亞綱(Copepoda)、魚虱目(Caligoida)、魚虱科(Argulidae)、魚虱屬(Argulus)。20世紀(jì)70年代，在大西洋鮭海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖于挪威興起之際，魚虱病迅速出現(xiàn)。目前，該病已發(fā)展成為挪威、英格蘭、愛爾蘭、加拿大等國家海水養(yǎng)殖大西洋鮭最重要的寄生蟲性疾病，主要危害品種有大西洋鮭、大馬哈魚(Oncorhynchus kisutch)及虹鱒，其中，大西洋鮭和虹鱒是魚虱最易感染的2個物種。

圖3 魚虱的生活史Fig.3 Life cycle of C. rogercresseyi (Gonzalez et al, 2003)

鮭魚虱有11個形態(tài)不同的階段(圖3)。雌虱具有2個卵囊，其中充滿正在發(fā)育的胚胎。隨著胚體孵化，I 期無節(jié)幼體在水中產(chǎn)出，以旋轉(zhuǎn)的運(yùn)動方式離開。在10℃左右水溫條件下，約4d后，無節(jié)幼體變態(tài)成為感染性橈足幼體。此后，橈足幼體開始以宿主的黏液和表皮組織為食，經(jīng)過4個附著幼體期和2個前體成蟲期，最終發(fā)育至生殖成蟲期。

魚虱流行季節(jié)為5～10 月，7、8 月最嚴(yán)重，25℃～30℃為其適宜流行水溫。魚虱以寄主的的黏液、表皮組織和血液為食，造成體表機(jī)械損傷。早期寄生期的皮膚損傷通常相對較小，呈輕微感染(圖4A)。而較大和可移動的魚虱成蟲寄生可導(dǎo)致大面積的皮膚侵蝕，并伴隨宿主的滲透調(diào)節(jié)問題和潛在的宿主死亡(圖4B)。對此病采取鏡檢的診斷方法，鏡下觀察有大量魚虱寄生，即可確診。

圖4 大西洋鮭感染魚虱后的皮膚損傷Fig.4 Skin damage of Atlantic salmon infected with fish lice(Burka et al, 2012)

對于鮭鱒魚類魚虱病的治療對策，挪威養(yǎng)殖者采取降低放養(yǎng)密度、定期空箱休養(yǎng)、世代分群放養(yǎng)等措施對魚虱病進(jìn)行預(yù)防。20世紀(jì)90年代早期，有養(yǎng)殖者使用敵百蟲等有機(jī)殺蟲劑治療鮭鱒魚類魚虱病，但敵百蟲會對環(huán)境產(chǎn)生不利影響，且療效不穩(wěn)定。之后，在美國、加拿大、蘇格蘭、愛爾蘭、挪威和智利等國，H2O2被廣泛用于海水養(yǎng)殖大西洋鮭魚虱病防治。Thomassen等研究表明，當(dāng)被虱子感染的鮭魚暴露在1500mg/L的H2O2濃度下20min，85%～100%的虱子能被有效清除。不過，依據(jù)Kiemer等的研究，H2O2有效處理濃度范圍較窄(1200～1500mg/L)，過高H2O2濃度可能引起鰓組織損傷，并導(dǎo)致死亡。近年來，在挪威、芬蘭等國開始使用合成除蟲菊酯(氯氰菊酯、溴氰菊酯)藥浴治療魚虱病。除藥浴治療外，飼料中預(yù)混殺蟲藥物也是世界上主要鮭魚生產(chǎn)國綜合防控魚虱戰(zhàn)略的重要組成部分。表2為控制魚虱的常用方法。

表2 控制魚虱的常用方法Tab.2 Common methods for controlling fish lice

3 變形蟲性鰓病

變形蟲性鰓病(Amoebic gill disease, AGD)是由新阿米巴原蟲引起的體外寄生蟲病。該病病原新阿米巴原蟲隸屬肉足鞭毛門(Sarcomastiugophora)、肉足綱(Lobosasida)、阿米巴目(Amoebida)。阿米巴原蟲生活史分為滋養(yǎng)體(Trophont)和包囊期(Tomont) 2個階段。其滋養(yǎng)體內(nèi)外質(zhì)分明，內(nèi)質(zhì)豐富，有大量的細(xì)小顆粒性內(nèi)容物；外質(zhì)透明，運(yùn)動時外質(zhì)伸出，形成偽足，能做定向運(yùn)動。滋養(yǎng)體是攝食、活動和增殖的生活時期。包囊期是具有保護(hù)性外壁的生活階段，無致病性。包囊多呈球形，直徑為10～16μm，未染色時為一個折光性圓形小體，碘染色后呈黃色。AGD最早于1986年在塔斯馬尼亞島養(yǎng)殖的大西洋鮭中被發(fā)現(xiàn)，從那時起，世界上許多國家在不同的海洋有鰭魚類中報道了AGD。近年來，AGD已成為歐洲大西洋鮭養(yǎng)殖業(yè)最嚴(yán)重的寄生蟲病之一，給養(yǎng)殖業(yè)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。

圖5 感染變形蟲性鰓病的大西洋鮭臨床癥狀Fig.5 Clinical symptoms of Atlantic salmon infected with AGD(Johnson-MacKinnon et al, 2016)

寄生蟲與宿主的相互作用導(dǎo)致鰓上出現(xiàn)肉眼可見的多灶白色黏液斑塊、黏液分泌過多，呼吸窘迫。嚴(yán)重患病的魚鰓上部分白斑連成一片，局灶性鰓絲增生，板層囊腫(圖5A)。AGD 的組織學(xué)證據(jù)是鰓組織出現(xiàn)原發(fā)性和繼發(fā)性上皮增生、片層融合(圖5B)。

大西洋鮭 AGD發(fā)病主要受環(huán)境溫度的影響。AGD最初僅局限于夏季暴發(fā)，現(xiàn)在呈現(xiàn)出全年性問題。大西洋鮭AGD發(fā)病率呈雙峰分布，第1個峰值較大，出現(xiàn)于夏季，第2個峰值較小，出現(xiàn)于秋季。此外，Clark等研究表明，鹽度對AGD也起著重要作用。阿米巴原蟲是一種海洋變形蟲，對淡水的耐受性較差。因此，大西洋鮭在溯河洄游產(chǎn)卵期幾乎不受感染。Kent等初步研究發(fā)現(xiàn)，阿米巴原蟲在鹽分短暫降低后就能從患病魚鰓上清除。

Munday 等研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)外用治療藥物并不能根除該病，而通過淡水浴治療可以迅速將變形蟲從患病魚鰓中根除。病原體的生長和生存需要海水，在鹽度低于10 的環(huán)境下生長緩慢，迄今為止這仍然是首選且有效的治療方法。在夏季AGD的高發(fā)期，每隔4～6周重復(fù)實(shí)施淡水浴，具有較好的殺蟲效果。在澳大利亞，淡水浴作為大西洋鮭AGD控制技術(shù)于20世紀(jì)80年代末最初引進(jìn)時，實(shí)施2～3次即足以緩解AGD癥狀。但目前，在相同生產(chǎn)時期內(nèi)，可能需要實(shí)施多達(dá)10次才會成功避免AGD蔓延。另外，也有研究表明，在200～400mg/L的劑量下，持續(xù)18～22min H2O2浴對控制AGD感染也具有較好的效果。目前，研究者對AGD抗性的選擇性育種進(jìn)行了研究。在塔斯馬尼亞進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)表明，褐鱒(Salmo trutta)和大西洋鮭雜交品種對AGD的抗性有了顯著提高。具體來說，在遭受自然AGD感染的患病魚中，大西洋鮭需要4次淡水浴治療，雜交鮭魚只需浸浴1次，同時，該雜交品種保持與大西洋鮭相當(dāng)?shù)拇婊盥屎蜕L速度。

4 鮭魚旋轉(zhuǎn)病

鮭魚旋轉(zhuǎn)病(Salmonid whirling disease)的病原為腦碘泡蟲，隸屬黏體動物門(Myxozoa)、粘孢子蟲綱(Myxosporea)、碘泡科(Myxobolidae)、碘泡蟲屬(Myxobolus)。腦碘泡蟲有2個專性寄主，感染在鮭科魚類宿主(如虹鱒)和淡水寡毛綱宿主顫蚓(Tubifex tubifex)之間交替發(fā)生。當(dāng)寄生蟲的黏孢子從受感染魚的軟骨中釋放出來時(圖6A)，就開始了其生命周期(圖6)。釋放的黏孢子殼面呈卵圓形或圓形，縫面觀呈瓜子形，2個等大的極囊位于孢子前端(圖6B)。要使生命周期繼續(xù)下去，粘孢子需寄生在顫蚓的腸道內(nèi)進(jìn)行無性繁殖(圖6C)。生活史的最后階段，蟲體形成三叉放射孢子，正面呈錨狀，孢子體與尾突之間有長約150μm 的柄，3個尾突等長，約200μm (圖6D)。蟲子釋放到水體，在水體中感染下一個魚宿主。

圖6 腦碘泡蟲生活史Fig.6 The life cycle of M. cerebralis (Andree et al, 1997)

由腦碘泡蟲引起的鮭魚旋轉(zhuǎn)病是存在于鮭魚養(yǎng)殖場和野生種群的一個重大健康問題。當(dāng)蟲體遷移至魚體軟骨組織發(fā)育并開始吞噬軟骨細(xì)胞后，魚的聽覺前庭器官嚴(yán)重受損并導(dǎo)致其保持身體直立方向的能力受損，引起病魚的螺旋游泳運(yùn)動。同時，寄生蟲以魚體軟骨為食，引起魚體脊髓和下腦干區(qū)域的收縮，可導(dǎo)致病魚脊椎骨畸形。此外，脊柱后部的炎癥也對負(fù)責(zé)控制色素沉積的尾神經(jīng)造成損傷，從而導(dǎo)致黑尾。在普通光學(xué)顯微鏡下觀察，在魚體腦組織中見到呈卵圓形或圓形、縫面呈瓜子形的孢子，可確診為鮭魚旋轉(zhuǎn)病。

該病最早于100 年前在歐洲的虹鱒身上發(fā)現(xiàn)，并不引起嚴(yán)重疾病，隨著易感宿主虹鱒通過漁業(yè)貿(mào)易進(jìn)入北美地區(qū)后，病原得以大量增殖。隨后，又隨著漁業(yè)跨境貿(mào)易傳播至非洲、大洋洲等地。目前，該病流行于北美、歐洲及日本等鮭魚養(yǎng)殖區(qū)，對養(yǎng)殖幼苗期的鮭魚危害嚴(yán)重，常常導(dǎo)致大量苗種死亡，死亡率可達(dá)90%以上。這種寄生蟲能夠感染包括大西洋鮭和淡水虹鱒在內(nèi)的多個鮭科魚類，如大西洋鮭、紅大麻哈魚(Oncorhynchus nerka)、虹鱒、金鱒、溪紅點(diǎn)鮭(Salvelinus fontinalis)。

腦碘泡蟲的放射孢子期(Triactinomyxon, TAM)，在水生寡毛綱宿主的消化道上皮細(xì)胞之間發(fā)育，是最易被破壞而失活的階段。因此，針對TAM階段的控制策略可能卓有成效。在水產(chǎn)養(yǎng)殖和漁業(yè)管理中，次氯酸鈉(5.25%溶液，即漂白劑)、聚維酮碘(10%溶液)和H2O2被廣泛用作消毒劑治療外部寄生蟲和病原體。除化學(xué)消毒外，病原控制還可通過冷凍、加熱和干燥等物理手段來實(shí)現(xiàn)。Wagner等研究發(fā)現(xiàn)，冷凍、干燥1h、溫度高于75℃持續(xù)5min均可有效殺滅TAM。此外，設(shè)備消毒能防止病原向未感染部位轉(zhuǎn)移，也是控制該寄生蟲病的重要措施。

5 增生性腎病

增生性腎病(Proliferative kidney disease, PKD)的病原為苔蘚鮭四囊蟲，該病原隸屬黏體動物門(Myxozoa)、軟孢子蟲綱(Malacosporea)。這種寄生蟲的生命周期在淡水苔蘚蟲和鮭鱒魚類之間交替進(jìn)行。處于單細(xì)胞階段的寄生蟲表現(xiàn)為隱性感染(Covert infection)，此后，在苔蘚蟲體腔內(nèi)增殖發(fā)育成多細(xì)胞孢囊(直徑可達(dá)350μm)，寄生蟲發(fā)展為顯性感染(Overt infection)。孢子(直徑約為20μm)在成熟孢囊內(nèi)產(chǎn)生，每個孢子內(nèi)有4個極囊。從苔蘚蟲體腔內(nèi)釋放到水中的孢子，通過極囊內(nèi)的極絲附著在魚身上，從而造成魚的感染(圖7)。增生性腎病(PKD)被認(rèn)為是鮭鱒魚類最嚴(yán)重的寄生蟲病之一，是造成養(yǎng)殖場和野生魚類種群高死亡率的原因。

圖7 苔蘚鮭四囊蟲的生活史Fig.7 The life cycle of T. bryosalmonae(Okamura et al, 2015)

從淡水苔蘚蟲中釋放出來的寄生孢子主要通過鰓和皮膚侵入魚體。隨后，寄生蟲經(jīng)血液循環(huán)系統(tǒng)遷移至腎臟組織，并在其中進(jìn)一步發(fā)育，引起炎癥反應(yīng)，損害腎組織。PKD的外部臨床癥狀包括魚體發(fā)白、鰓貧血和腹部腫脹；組織病理學(xué)特征包括腎間質(zhì)增生、腎小管萎縮、白細(xì)胞浸潤和肉芽腫性腎炎(圖8)。

圖8 無增生性腎病(左)和有增生性腎病(右)的褐鱒Fig.8 Brown trout without proliferative kidney disease (PKD) (left) and with PKD(right)(Okamura et al, 2011)

PKD是一種嚴(yán)重的季節(jié)性疾病。該病主要發(fā)生于5～11 月，8、9 月達(dá)到高峰。PKD的發(fā)生與溫度有關(guān)，最適溫度在12℃～18℃之間。溫度升高會促進(jìn)其他疾病的發(fā)生，進(jìn)而加劇PKD的感染。該病主要感染幼魚，死亡率高達(dá)95%。虹鱒、褐鱒、大西洋鮭、奇努克三文魚(Oncorhynchus tshawytscha)和銀大馬哈魚(O. kisutch)等多種鮭鱒魚類均為易感品種。大西洋鮭在海水養(yǎng)殖季節(jié)與產(chǎn)卵季節(jié)均可受其感染，但因其產(chǎn)卵期在秋、冬季，感染率較低。

孔雀石綠和煙曲霉素等化學(xué)制劑對PKD的治療有效，但由于其對人體的毒性，這些化學(xué)藥物無法獲得許可。因此，在缺乏有效控制措施的情況下，免疫治療可能是一種有效的方法。存活下來的魚對PKD再次感染具有免疫力。在生產(chǎn)上，養(yǎng)殖者在夏末或秋季氣溫開始下降時，將魚苗暴露于苔蘚蟲感染，暴露在這種環(huán)境下的魚，在接下來的一年里，當(dāng)溫度升高時，不會嚴(yán)重感染PKD，或者表現(xiàn)出PKD 臨床癥狀的減少。

6 庫道蟲病

庫道蟲病(Kudoasis)的病原為庫道蟲屬，該病原隸屬于粘體動物門(Myxozoa) 、 粘孢子蟲綱(Myxosporea)、多殼目(Multivalvulida)、庫道蟲科(Kudoidae)。目前，世界上發(fā)現(xiàn)的庫道蟲有100多種，均寄生于海水魚類中，淡水養(yǎng)殖的虹鱒不易感染。關(guān)于庫道蟲的生命周期及其與寄主的關(guān)系尚不清楚，但與其他粘孢子蟲一樣，它被認(rèn)為存在寄生于魚類宿主和另一種無脊椎宿主的2個發(fā)育階段。

在世界范圍內(nèi)，庫道蟲已對開放式海水網(wǎng)箱中的大西洋鮭和銀大馬哈魚造成嚴(yán)重感染，引起肌肉液化癥(Soft-flesh syndrome)。感染時，寄生蟲寄生在宿主的骨骼肌細(xì)胞內(nèi)，被結(jié)締組織包圍形成白色極性孢囊(圖9)。感染是隱性的，沒有臨床癥狀的發(fā)展，不會導(dǎo)致寄主死亡。但由寄生蟲產(chǎn)生的蛋白酶會在魚體死后降解魚肉，影響魚片紋理和肌肉的價值，嚴(yán)重影響鮭魚的銷售價值。

圖9 生長在肌纖維中的庫道蟲孢子(箭頭所示白色條紋)Fig.9 Spores of K. thyrsites growing in the myofiber, and some of them (white stripes) are indicated by arrowheads(Sakai et al, 2019)

庫道蟲感染在夏、秋季最易發(fā)生，在冬季和早春月份不易發(fā)生。感染的進(jìn)程與環(huán)境溫度密切相關(guān)，隨水溫的升高，庫道蟲感染的速度加快。

受庫道蟲特異性疫苗缺乏和獲批治療方法的限制，目前，鮭魚養(yǎng)殖者對庫道蟲的控制以預(yù)防為主，如飼料中預(yù)混化學(xué)藥物和早期檢測。幾種口服化合物已被證明對治療鮭魚黏體寄生蟲的感染有效。如煙曲霉素可用于治療大西洋鮭宿主中的幾種黏液寄生蟲；在養(yǎng)殖過程中，飼喂含有尼卡巴嗪(Nicarbazin)的魚飼料對控制庫道蟲也有一定效果。另外，預(yù)防養(yǎng)殖鮭魚庫道蟲的感染也可通過早期檢測的手段，可通過對新鮮組織的顯微鏡檢查直接實(shí)現(xiàn)，也可通過血清學(xué)或分子方法間接實(shí)現(xiàn)。

7 其他寄生蟲病

除上述幾種危害較為嚴(yán)重的鮭鱒魚類寄生蟲病外，還有一些由微孢子蟲、多子小瓜蟲、薩氏角形蟲等病原引起的鮭鱒魚類寄生蟲病，對鮭鱒魚類養(yǎng)殖業(yè)也造成了不同程度的影響。

7.1 多子小瓜蟲

多子小瓜蟲屬于纖毛門(Ciliophora)、寡膜綱(Oligohymenophorea)、膜口目(Hymenostomalida)、凹口科(Ophryoglenidae)、小瓜蟲屬(Ichthyophthirius)。蟲體呈卵圓形或球形，全身密布短而均勻的纖毛。由該病原引起的小瓜蟲病僅對淡水養(yǎng)殖的虹鱒和金鱒的稚魚危害較大。小瓜蟲主要寄生在魚類的皮膚、鰭、鰓、頭、口腔和眼等部位，形成肉眼可見的白色點(diǎn)狀胞囊。發(fā)病的魚游動緩慢，反應(yīng)遲鈍，肉眼可見其背部、頭部和尾部等部位有許多針尖大小的白點(diǎn)，俗稱“白點(diǎn)病”。小瓜蟲生長的適宜水溫為15℃～25℃，在水溫降至10℃以下或升至28℃以上時小瓜蟲停止發(fā)育。因此，溫度升高或者降低都可控制病情。

7.2 微孢子蟲

微孢子蟲屬于微孢子蟲綱(Microsporididae)、微孢子目(Microsporida)、微孢子蟲屬(Microsporidia)。該病原主要寄生于鮭鱒魚的鰓部，引起微孢子蟲鰓病(Microsporidial gill disease, MGD)。在魚鰓的內(nèi)皮細(xì)胞和支柱細(xì)胞內(nèi)，產(chǎn)生充滿孢子的異種瘤，異種瘤在孢子成熟時破裂，引發(fā)嚴(yán)重的鰓部發(fā)炎和上皮增生性反應(yīng)，導(dǎo)致呼吸窘迫，直至死亡。該病發(fā)生在春季水溫上升的時候，每年夏末、秋初季節(jié)流行趨勢較強(qiáng)。微孢子蟲主要感染太平洋鮭魚屬的虹鱒和奇努克三文魚。用滅活的孢子腹腔注射接種于虹鱒，能使虹鱒對微孢子蟲的再次感染產(chǎn)生抗性，保護(hù)養(yǎng)殖三文魚免受MGD 的感染具有可行性。

7.3 薩氏角形蟲

薩氏角形蟲是一種黏體動物寄生蟲，主要存在于太平洋西北部和加利福尼亞的一些水域，主要感染虹鱒等鮭科魚類。薩氏角形蟲是一種組織內(nèi)寄生蟲，以侵入宿主腸道的方式感染鮭鱒魚類，引起腸道角化病。該病以腸出血和壞死為特征，寄生蟲侵入腸道組織，引發(fā)急性炎癥反應(yīng)，從而導(dǎo)致魚類宿主死亡。感染主要發(fā)生在4～12月。感染的嚴(yán)重程度取決于多種因素，如水溫、魚宿主的固有抗性和寄生蟲劑量。目前，還沒有發(fā)現(xiàn)徹底治愈腸道角化病的藥物，但藥物和化學(xué)治療在降低薩氏角形蟲感染的嚴(yán)重程度方面被證明是有效的。如煙曲霉素的產(chǎn)物富馬西林可在一定程度上減少虹鱒薩氏角形蟲的自然感染。

8 總結(jié)與展望

隨著鮭鱒魚類養(yǎng)殖規(guī)模的增加，鮭鱒魚類寄生蟲病的研究已經(jīng)成為水產(chǎn)疾病研究的熱點(diǎn)。目前，人們對大部分鮭鱒魚類寄生蟲的生活史、流行情況、危害已基本明確，并結(jié)合生產(chǎn)實(shí)踐總結(jié)和探索出一些行之有效的防控措施。但是，由于鮭鱒魚類寄生蟲的種類繁多，涉及到原生動物和甲殼動物的許多種和屬，且在養(yǎng)殖環(huán)境逐漸變差的情況下，可能會出現(xiàn)新的寄生蟲病。因此，在寄生蟲病的治療方面至今還沒有效果顯著的藥物。中草藥提取液中含活性殺菌成分，開發(fā)中草藥藥物殺滅寄生蟲是研究的熱點(diǎn)。魚體表黏液中提取的蛋白也具有一定的抗蟲效果，是今后寄生蟲病防治的研究熱點(diǎn)。此外，在一些海水魚的寄生蟲病防治上，抗寄生蟲疫苗也相繼開發(fā)出來，可采取類似的手段，針對鮭鱒魚寄生蟲病開發(fā)相應(yīng)的疫苗。相信在不久的將來，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，研究方法和手段的不斷更新，鮭鱒魚類寄生蟲病的研究能不斷取得突破性成果，為寄生蟲病的防治開辟新天地。

來源：漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展 2020年6期

作者：唐嘉嘉 李詩鈺 李安興

備注：西南漁業(yè)網(wǎng)對文字略有調(diào)整

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