我國魚類資源豐富，主要經(jīng)濟(jì)魚類有“四大家魚”(青、草、鰱、鳙)、鯉魚、鯽魚等等，這些魚類在繁育后代時有一定的生殖特征。本文將魚類人工繁殖的基礎(chǔ)知識介紹如下：

一、性腺的形態(tài)結(jié)構(gòu)和分期

1. 雄魚的性腺—— 精巢。大多數(shù)雄魚有一對精巢，位于鰾的腹面兩側(cè)。未成熟的精巢呈淡紅色，細(xì)線狀；成熟的精巢呈乳白色，體積增大為長扁形塊狀，精巢內(nèi)充滿精子及部分不同發(fā)育階段的精細(xì)胞。

2. 雌魚的性腺—— 卵巢。大多數(shù)雌魚有一對卵巢，位于鰾的腹面兩側(cè)。未成熟的卵巢呈條狀，成熟的卵巢里面充滿卵粒，并隨卵粒的長大而逐漸膨大，最后可占據(jù)體腔的大部分。

3. 性成熟與性周期。各種魚類都必須生長到一定年齡才能達(dá)到性成熟，此年齡稱為性成熟年齡。當(dāng)性成熟的魚第一次產(chǎn)卵或排精后，性腺即定期按季節(jié)周期性地發(fā)生變化，稱為性周期。性周期分為Ⅰ期（1期）、Ⅱ期（2期）、Ⅲ期（3期）、Ⅳ（4期）、Ⅵ期（5期）。

在池養(yǎng)條件下四大家魚的性周期基本上是相同的，一般每年只有1個性周期。第一齡的魚性腺一般屬于第Ⅰ期，在未達(dá)性成熟年齡之前，性腺只能發(fā)育到第Ⅱ期。

開始性周期變化的魚類，在長江流域：

冬季(11月到翌年1月)：卵巢處于Ⅱ、Ⅲ期，精巢處于Ⅲ期。

春季(2～4 月)：卵巢處于Ⅲ、Ⅳ期，精巢處于Ⅳ期。4月上中旬(清明前后)是性腺發(fā)育的一個轉(zhuǎn)折點(diǎn)，卵巢中卵母細(xì)胞迅速積累卵黃而很快生長、增大，精巢中已形成大量精子細(xì)胞并開始發(fā)育成精子。

夏季(5～7 月)：卵巢進(jìn)入V 期，充滿大量成熟的卵子，雌魚腹部膨大，能擠出卵子。精巢也進(jìn)入V期，輕壓腹部能流出大量精液，此時是人工催產(chǎn)的極好時機(jī)。

秋季(8～10 月)：卵巢顯著萎縮，進(jìn)入Ⅵ期，老一代卵子已經(jīng)退化吸收，逐漸出現(xiàn)新生一代的卵子。精巢也顯著縮小進(jìn)入Ⅵ期，精巢中殘余的精子已經(jīng)退化吸收，再進(jìn)入一個新的周期性循環(huán)。

表1 池塘飼養(yǎng)魚類懷卵量

4. 性腺成熟系數(shù)與懷卵量 ( 見表1) 。性腺成熟系數(shù)是指性腺重占魚體重的百分?jǐn)?shù)，可衡量性腺發(fā)育的程度。性腺成熟系數(shù)大，表明親魚的懷卵量越多。性腺成熟系數(shù)可按下列公式計(jì)算：

性腺成熟系數(shù) = 性腺重 /魚體重×100％。

性腺成熟系數(shù) = 性腺重 /去內(nèi)臟魚體重×100％。

一般多采用第一種公式。四大家魚卵巢的成熟系數(shù)，第Ⅱ期為1％～2％，第Ⅲ期為3％～6％，第Ⅳ期為14％～22％，最高可達(dá)30％。精巢成熟系數(shù)要小得多，第Ⅳ期一般只有1％～1.5％。懷卵量的多少直接決定魚的繁殖力強(qiáng)弱。家魚懷卵量較大，成熟系數(shù)一般在20％左右。

二、神經(jīng)一內(nèi)分泌系統(tǒng)與魚類繁殖的關(guān)系

魚類生殖活動的調(diào)節(jié)和控制主要受制于神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)。魚類下丘腦一腦垂體一性腺之間存在密切聯(lián)系，直接影響著魚類的繁殖。

1.腦垂體的功能。

腦垂體間葉中的分泌細(xì)胞產(chǎn)生促性腺激素(GTH)，促性腺激素通過血液循環(huán)輸送到性腺后，引起性腺分泌雌激素或雄激素，從而誘導(dǎo)性腺發(fā)育成熟和產(chǎn)卵。腦垂體所分泌的促性腺激素，包含有促黃體激素(LH)和促卵泡激素(FSH)。一般認(rèn)為促黃體激素的作用主要是引起排卵，促卵泡激素能促使精子和卵子發(fā)育成熟。

2.下丘腦的神經(jīng)分泌活動。

①下丘腦的機(jī)能。下丘腦中含有大量的神經(jīng)元核團(tuán)，其中的視前核和側(cè)結(jié)核含有神經(jīng)分泌細(xì)胞，能夠產(chǎn)生一種促性腺激素釋放激素即促黃體激素釋放激素(LRH)和促性腺激素釋放激素的抑制激素(GRIH)。這兩種激素能促進(jìn)和抑制腦垂體中的促性腺激素分泌細(xì)胞分泌促性腺激素(GTH)。

②下丘腦一腦垂體一性腺的關(guān)系。魚類在性腺發(fā)育、成熟、排卵和產(chǎn)卵過程中，中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過外感受器官(視覺、觸覺)和側(cè)線器官等接受來自外界(比如光線溫度、異性等)的刺激并傳遞到下丘腦。下丘腦神經(jīng)分泌細(xì)胞受激發(fā)產(chǎn)生促黃體激素釋放激素(LRH)，LRH進(jìn)入腦垂體分泌細(xì)胞后使其分泌促性腺激素(GTH)。GTH通過血液循環(huán)進(jìn)入性腺，刺激性腺分泌性激素。在性激素的作用下，魚類表現(xiàn)出第二性征及繁殖行為，促進(jìn)性腺生長發(fā)育卵母細(xì)胞成熟、排卵或精子生成。

三、環(huán)境因素對魚類繁殖的影響

魚類是變溫動物，其繁殖活動既要受體內(nèi)激素誘導(dǎo)對性腺發(fā)育的制約，也要受外界環(huán)境包括營養(yǎng)、溫度、光照、水流等多種因素綜合作用的影響。

1.營養(yǎng)。魚類在性腺發(fā)育過程中卵巢增重約占魚體重的20%左右，因此需要從外界攝取充足的營養(yǎng)物質(zhì)，特別是蛋白質(zhì)和脂肪，以提供卵子生長所要積累的大量卵黃。應(yīng)重視夏秋季節(jié)親魚的培育，為處于生長期的卵母細(xì)胞提供原料。春季親魚卵巢進(jìn)入大生長期，必須強(qiáng)化培育，投喂富含蛋白質(zhì)的飼料。但若只給予豐富的飼料而忽略了其它生活條件時，則親魚雖可長得很肥，性腺發(fā)育卻受到抑制，反而不利于繁殖。

2.溫度。溫度對魚類性腺的發(fā)育、成熟具有顯著影響。由于同種魚類達(dá)到性腺成熟期的積溫基本上是一致的，因此，在我國南方或溫?zé)崴蚺嘤挠H魚，持續(xù)水溫高，性腺發(fā)育成熟早就可提前產(chǎn)卵。溫度對魚類繁殖的重要性還在于它是魚類產(chǎn)卵的溫度閥值，每種魚在某一地區(qū)開始產(chǎn)卵的溫度是一定的，一般低于這一溫度就不能產(chǎn)卵。比如長江流域家魚產(chǎn)卵水溫為18℃。正在產(chǎn)卵的魚遇到水溫突然下降，往往發(fā)生停產(chǎn)現(xiàn)象。所以家魚人工繁殖時，要特別注意天氣變化，有幾天時間保持適宜水溫，才可能使魚產(chǎn)卵、孵化成功。

3.光照。光照時間的長短與魚類性腺的發(fā)育和成熟有關(guān)。光線刺激魚類的視覺器官，通過中樞神經(jīng)引起腦垂體的分泌活動，從而影響性腺的發(fā)育。魚類的生殖周期在很大程度上受光照時間長短的調(diào)節(jié)。在春季產(chǎn)卵的魚，只要延長光照期就能促進(jìn)性腺發(fā)育，使親魚提早成熟產(chǎn)卵；而對秋冬季產(chǎn)卵的魚類，需要縮短光照期才能促進(jìn)性腺發(fā)育和提前產(chǎn)卵。

4.水流。流水對某些魚類的性腺發(fā)育成熟及產(chǎn)卵顯得特別重要。流水除對親魚有刺激作用外還提高了水中的溶氧。江河中的家魚所選擇的天然產(chǎn)卵場，往往在產(chǎn)卵季節(jié)，受暴雨影響而水位猛漲，水流湍急，經(jīng)數(shù)小時親魚即可完成從I期卵巢向V期的過渡而立即產(chǎn)卵。魚類的側(cè)線器官接受流水的刺激，通過中樞神經(jīng)使下丘腦中促黃體激素釋放激素的大量合成和釋放，再觸發(fā)腦垂體分泌促性腺激素，隨后誘導(dǎo)它們發(fā)情產(chǎn)卵。

四、常見催產(chǎn)劑的種類及作用機(jī)理

目前我國廣泛使用的催產(chǎn)劑主要有3種，即魚類腦垂體(簡稱垂體或PO)、絨毛膜促性腺激素(簡稱絨膜激素或HCG)、促黃體生成素釋放激素類似物(簡稱類似物或LRH-A)。此外，還有一些提高催產(chǎn)效果的輔助劑，比如多巴胺排除劑(RES)、多巴胺拮抗物(D0M)等。

1.腦垂體。多用鯉魚腦垂體。其作用機(jī)理是利用性成熟魚類腦垂體中含有的促性腺激素，促使精卵進(jìn)一步發(fā)育成熟。用腦垂體催產(chǎn)有顯著的催熟作用。在水溫較低的產(chǎn)早期或親魚1年催產(chǎn)2次時，催產(chǎn)效果比絨毛膜促性腺激素好，但若使用不當(dāng)常出現(xiàn)難產(chǎn)

2.絨毛膜促性腺激素。一般為市售成品，商品名稱為魚用(或獸用)促性腺激素。為白色、灰白色或淡黃色粉末，易溶于水，遇熱易失活，使用時現(xiàn)配現(xiàn)用。它是從孕婦尿中提取的，主要成分是促黃體激素，主要作用是促進(jìn)親魚排卵，也有一定的促性腺發(fā)育作用。這種激素催熟作用不及腦垂體和釋放激素類似物，對鰱、鳙魚催產(chǎn)效果與腦垂體相同，催產(chǎn)草魚時單獨(dú)使用效果不佳。

3.促黃體生成素釋放激素類似物。為市售成品，是人工合成的，目前市售的商品名稱為魚用促排卵素2號(LRH-A2)和魚用促排卵素3號(LRH-A3)。為白色粉末，易溶于水，陽光直射會使其變性。它不像腦垂體和絨毛膜激素那樣直接作用于性腺，而是作用于魚類腦垂體使其分泌促性腺激素，進(jìn)一步促使卵母細(xì)胞發(fā)育成熟并排卵。它對主要養(yǎng)殖魚類的催熟產(chǎn)效果都很好，草魚效果最好。對已催產(chǎn)過幾次的鰱、鳙魚的效果不及絨毛膜促性腺激素和腦垂體，對鯉、鯽、魴、鳊等魚類的有效劑量也較草魚大。它還具有副作用小、可人工合成、藥源豐富等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已成為主要的催產(chǎn)劑。

致謝作者：丁德明

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