聯(lián)合行動中的神經(jīng)振蕩動力學：同步化與β波段調(diào)制對自我–他人整合的差異化貢獻

Neural oscillatory dynamics in joint action: distinct contributions of entrainment and beta modulation to self–other integration

https://www.researchgate.net/publication/391143887_Neural_oscillatory_dynamics_in_joint_action_distinct_contributions_of_entrainment_and_beta_modulation_to_selfother_integration

摘要

時間協(xié)調(diào)在人類活動中扮演著關鍵角色，使有效的溝通與協(xié)作成為可能。然而，支持這一能力的神經(jīng)機制仍知之甚少。近期研究表明，通過腦電圖（EEG）超掃描測量到的個體大腦間同步化的β波段調(diào)制，可能反映了支撐人際同步的共享感覺運動框架?；凇白晕舀C他人整合是該過程中的關鍵機制”這一理念，行為研究已表明，采用伙伴的第一人稱視覺視角（1P）能增強人際協(xié)調(diào)，而不同于自然的第二人稱視角（2P）。

在此，我們利用沉浸式虛擬現(xiàn)實中的身體交換錯覺，直接操控具身化視角并探究其神經(jīng)后果。具體而言，我們考察了這種錯覺如何調(diào)節(jié)聯(lián)合節(jié)律動作期間的β活動與神經(jīng)同步化。四十名參與者（N=40），隨機配對為二十組二人組，在佩戴頭戴式顯示器進行沉浸式虛擬環(huán)境體驗的同時，執(zhí)行一項聯(lián)合手指敲擊任務。在耦合條件下，視覺場景被操控，使參與者從第一人稱視角（1P）看到伙伴的手，仿佛它屬于自己的身體，或從自然的第二人稱視角（2P）觀看。在非耦合控制條件下，參與者從第一人稱和第二人稱視角看到的是自己的手，且無法感知伙伴的敲擊信息。

EEG超掃描揭示，神經(jīng)同步化（以低頻振蕩的匯聚程度衡量）與β波段調(diào)制（與伙伴產(chǎn)生的運動相關的~20 Hz功率變化）均在1P和2P視覺耦合條件下發(fā)生。然而，只有當參與者從第一人稱視角體驗伙伴的手時，β波段調(diào)制才被選擇性地增強。這些發(fā)現(xiàn)表明，雖然神經(jīng)同步化反映了一種追蹤伙伴節(jié)律行為的通用機制，但β波段調(diào)制則專門支持將他人的效應器整合進自身的身體表征中。

關鍵詞

人際同步、神經(jīng)同步化、β波段調(diào)制、腦電圖（EEG）、超掃描、廣義特征分解（GED）

引言

將自身置于他人立場的能力對于人類合作至關重要，且可能為人類所獨有。這一能力在認知神經(jīng)科學中被稱為“視角采擇”（perspective-taking），其意義遠不止于隱喻層面。來自多個任務領域的證據(jù)表明，視角采擇是一個具身化過程，大腦通過整合他人信息與自身的身體狀態(tài)，以推斷他人的心理狀態(tài)并協(xié)調(diào)自身行為。理解大腦如何促進這一過程，是當代社會神經(jīng)科學的核心課題之一。

視角采擇可通過“身體交換錯覺”（body-swap illusion）進行實驗性誘導與研究。在此范式中，借助頭戴式顯示器切換兩名參與者的視覺視角，使其中一人能從對方的第一人稱視角（1P）感知對方的身體。此情境不同于自然的人際互動——在后者中，個體從第二人稱視角（2P）與他人互動，即在保持自身觀點的同時感知他人。這種操控尤為深刻，因為它被認為會觸發(fā)定性上不同的自我–他人整合機制，而自我–他人整合是人類互動的關鍵組成部分。當從第一人稱視角感知他人身體時，由于視覺感知（他人）與傳入的本體感覺信號（自我）之間存在時空一致性，他人的身體部分可被整合進個體自身的心理身體圖式。該過程將感知與行動聯(lián)系起來，依賴于基于身體圖式感覺運動再校準的動態(tài)神經(jīng)表征。盡管視覺操控已被廣泛用于研究外部肢體的具身化如何伴隨虛幻的所有權與能動感（參見綜述），但據(jù)我們所知，尚無任何研究利用視覺操控來揭示自我–他人整合背后的神經(jīng)動力學及其如何影響持續(xù)的社會互動。

利用身體交換錯覺，Rosso 等人研究表明，通過切換視覺視角誘導兩人間的相互視角選擇，有助于朝向同步狀態(tài)吸引，指向了時間協(xié)調(diào)對將他人身體狀態(tài)整合進個體感覺運動系統(tǒng)的一種依賴。作者提出，基于對他人效應器的前向模型假設，會促使個體最小化執(zhí)行動作與觀察動作之間的誤差，最終導致行為同步性的增加。本研究旨在超越行為證據(jù)，深入理解在人際同步過程中，他人產(chǎn)生的運動信息是如何被整合進感覺運動系統(tǒng)的神經(jīng)機制。

為解決此問題，我們應用了兩種新近開發(fā)的腦電圖（EEG）分析方法，對Rosso等人研究中收集的超掃描數(shù)據(jù)集進行了分析。該任務在“漂移節(jié)拍器”范式下進行，每組二人中的成員均被分配一個節(jié)拍器，并被要求使其手指敲擊動作與節(jié)拍器同步。盡管兩個節(jié)拍器被設定為起始同相，但其節(jié)奏存在微小差異，從而導致重復出現(xiàn)的去相位循環(huán)。盡管實驗指令要求忽略同伴、僅維持與指定節(jié)拍器的同步，但在獨立研究中，該設置始終導致伙伴間出現(xiàn)無意的同步化。此外，持續(xù)的去相位過程使得我們能夠分析互動展開過程中神經(jīng)動力學隨時間變化的特性，通過耦合與解耦階段來刻畫其亞穩(wěn)態(tài)行為。這一實驗設計使我們能夠量化由視覺耦合引發(fā)的目標神經(jīng)動力學的涌現(xiàn)，并且重要的是，能夠在第一人稱（1P）與第二人稱（2P）互動模式之間進行比較。

基于大量文獻，我們識別出兩種可能支撐自我–他人整合底層機制的振蕩動力學。第一種候選機制是神經(jīng)同步化（neural entrainment），即大腦低頻振蕩與伙伴行為在相位上的對齊。傳統(tǒng)的超掃描研究通常依賴“腦間同步”這一概念，但未能捕捉其潛在的機制性原理（參見近期批判性綜述）。相比之下，我們明確建模了二人組內(nèi)個體振蕩成分向共同頻率收斂的過程，遵循神經(jīng)同步化的精確定義。具體而言，我們從每位參與者的腦電圖（EEG）信號中提取出與指定節(jié)拍器頻率（1.667 Hz 或 1.641 Hz）調(diào)諧的成分，并計算了其瞬時頻率隨時間的動態(tài)收斂情況。

為探究這些神經(jīng)機制，我們在被試內(nèi)設計中操控了耦合（耦合與非耦合）與視角（1P 與 2P），從而系統(tǒng)地評估視覺耦合與具身化視角采擇如何影響自我–他人整合。

對于神經(jīng)同步化，我們提出以下假設： A1) 視覺耦合將導致個體振蕩成分產(chǎn)生顯著更強的頻率收斂，因為視覺信息已知能促進自發(fā)的人際同步； A2) 頻率收斂期將與頻率發(fā)散期交替出現(xiàn)，反映先前在“漂移節(jié)拍器”范式中報告的耦合與解耦行為交替現(xiàn)象； A3) 相較于2P視角，1P視角下的頻率收斂將更強，這與Rosso等人報告的增強的行為同步性一致，并反映出更強的自我–他人整合。

第二種關注的機制是β波段調(diào)制（beta modulation），即一個約20 Hz振蕩成分的功率在響應節(jié)律性事件時發(fā)生的變化。值得注意的是，β波段功率調(diào)制既發(fā)生在自發(fā)起動作期間，也發(fā)生在響應感覺輸入時，使其成為調(diào)節(jié)聯(lián)合行動中動作時機的候選機制。β波段調(diào)制作用于運動與感覺過程的交界處，被認為通過共享的振蕩機制協(xié)調(diào)執(zhí)行的動作與感知的動作。我們將其操作化定義為一種“腦–行為耦合”形式，量化為~20 Hz功率隨伙伴手指敲擊相位的變化。

我們提出以下假設： B1) 視覺耦合將導致由伙伴敲擊周期驅(qū)動的顯著β波段調(diào)制； B2) 在1P耦合條件下，該調(diào)制將強于2P耦合條件，反映出由于具身化視角采擇而增強了對伙伴動作的整合，使之融入自身的身體圖式。

綜合來看，這些假設既涉及通過神經(jīng)同步化實現(xiàn)的自我與他人之間誤差最小化的通用原則，也涉及通過β波段調(diào)制實現(xiàn)的特定感覺運動整合。支持這些假設的結(jié)果將表明，視角采擇通過調(diào)節(jié)多個層次的神經(jīng)加工來增強自我–他人整合。圖1提供了所研究動力學及假設的可視化表征，而圖2則說明了通向其計算的分析流程。

結(jié)果

我們發(fā)現(xiàn)，當伙伴在視覺耦合條件下執(zhí)行手指敲擊任務時，神經(jīng)同步化（neural entrainment）與β波段調(diào)制均被誘發(fā)。然而，每種機制對我們的視覺視角操控均表現(xiàn)出選擇性響應，表明它們在人際同步過程中整合伙伴產(chǎn)生的運動信息方面扮演著不同的角色。

神經(jīng)同步化

神經(jīng)同步化被量化為伙伴間受驅(qū)動的腦電圖（EEG）成分瞬時頻率隨時間的收斂程度。我們發(fā)現(xiàn)，“耦合”與“時間二次項”之間存在顯著的雙向交互效應（估計值 = 2.446，標準誤 SE = 0.005，p < 0.01），這表明在耦合條件下，頻率收斂是作為漂移節(jié)拍器周期的函數(shù)而被調(diào)節(jié)的。如圖3所示，振蕩在同相吸引子點附近最大幅度地收斂于一個共享頻率，而在反相點之后則發(fā)散至各自節(jié)拍器的頻率。這種拋物線式的調(diào)制使我們能夠使用多項式擬合來建模收斂過程中的時變分量（有關統(tǒng)計模型的更多細節(jié)，請參見方法部分）。此外，我們還發(fā)現(xiàn)“耦合”與“時間線性項”之間存在顯著的雙向交互作用（估計值 = -0.024，SE = 0.006，p < 0.01），捕捉了發(fā)散與收斂速率之間的對稱性。如圖3所示，在耦合的2P條件下，頻率在反相中點后達到最大發(fā)散，隨后在周期另一端重新進入同相時表現(xiàn)出更陡峭的吸引。這一模式與獨立研究中使用漂移節(jié)拍器范式報告的非對稱行為協(xié)調(diào)動力學高度相似。具體而言，同相吸引子對神經(jīng)收斂的影響更為持久，因為參與者試圖脫離其區(qū)域。

與我們最初的假設相反，我們未發(fā)現(xiàn)“視角”與調(diào)制的二次項之間存在任何顯著的交互效應，這表明在1P與2P耦合條件下，頻率收斂的深度是不變的。然而，“耦合”、“視角”與“時間線性項”之間的顯著三向交互作用（估計值 = 2.248，SE = 0.009，p = 0.014）表明，視覺視角影響了上述動態(tài)的不對稱性。當參與者以1P方式耦合時，朝向同相點的發(fā)散與收斂速率變得顯著更對稱。表1顯示了固定效應參數(shù)估計值、其標準誤及相關的p值。在統(tǒng)計對比中，將“非耦合”（因子耦合）和“2P”（因子視角）設為0水平。

β波段調(diào)制

β波段調(diào)制被量化為在伙伴手指敲擊周期內(nèi)β功率分布的幅度。我們發(fā)現(xiàn)“耦合”與“視角”之間存在顯著的雙向交互效應（估計值 = 0.371，標準誤 SE = 0.178，p = 0.037），這表明當參與者以第一人稱（1P）視角與伙伴耦合時，其β波段調(diào)制強度顯著強于第二人稱（2P）視角。這一效應拓展了Rosso等人報告的發(fā)現(xiàn)，表明當從一個有助于整合進自身身體圖式的視角感知伙伴的效應器時，大腦會投入更多的神經(jīng)資源對其進行追蹤。模型中的結(jié)果與交互作用在圖4中展示。表2列出了在模型后驗分布上進行的所有對比分析。在統(tǒng)計對比中，將“非耦合”（因子耦合）和“2P”（因子視角）設為0水平。

總而言之，作為視覺耦合結(jié)果的神經(jīng)同步化，表現(xiàn)為個體振蕩成分（最初調(diào)諧至指定節(jié)拍器）的頻率收斂。在漂移節(jié)拍器的周期內(nèi)，該動態(tài)易受吸引子點的影響，在收斂與發(fā)散階段之間交替變化。收斂強度不受視覺視角影響，但在1P耦合條件下，收斂與發(fā)散的斜率更為相似。另一方面，β波段調(diào)制強度在參與者以1P方式耦合時相比2P方式顯著增強。神經(jīng)同步化與β波段調(diào)制對視覺視角敏感性的差異，指向了二者在人際同步中所起作用的功能性特化。

本研究揭示，在人際同步過程中，兩種不同的神經(jīng)振蕩動力學機制各司其職，共同整合來自人類伙伴的運動信息。盡管在所有視覺耦合條件下，神經(jīng)同步化（neural entrainment）與β波段調(diào)制均被誘發(fā)，但只有當參與者從第一人稱視角（1P）感知伙伴的手時，β波段調(diào)制才會被選擇性地增強——即，仿佛這只手屬于他們自己的身體。

我們的結(jié)果表明，神經(jīng)同步化反映了一種追蹤伙伴節(jié)律行為的通用機制，而β波段調(diào)制則專門支持將他人的效應器整合進自身的身體表征中。

通過在“身體交換錯覺”范式下考察這些機制，我們發(fā)現(xiàn)，β波段調(diào)制在能引發(fā)感覺運動系統(tǒng)再校準的條件下尤為增強，例如從第一人稱視角（1P）感知伙伴的手（見圖4）。這種增強的調(diào)制提示，β節(jié)律并非僅僅是追蹤節(jié)律性刺激或感知動作的泛化機制；相反，它們可能在動態(tài)整合關于當前身體狀態(tài)的時空信息以更新自身身體圖式方面發(fā)揮著關鍵作用。在1P條件下，視覺與本體感覺線索的對齊創(chuàng)造了將外部身體部分納入連貫的自我定位與身體所有權感所需的最小且充分條件。重要的是，當感知到的效應器運動與觀察者的運動指令相一致時，這種整合會因視動同步而得到加強。

我們提出，節(jié)律性的β波段調(diào)制通過與伙伴運動的相位對齊，促進了這一整合過程。

已有研究表明，β波段調(diào)制可根據(jù)自我與他人在運動系統(tǒng)內(nèi)貢獻的不同程度（基于β功率抑制的程度）來區(qū)分二者的作用，并被認為是一種共享的振蕩機制，用于協(xié)調(diào)自身的運動節(jié)奏并跟蹤他人的動作。值得注意的是，1P條件下調(diào)制的增強表明，在伙伴的動作被整合進自我身體圖式的條件下，這種區(qū)分不再成立。自我–他人整合的概念對于人際協(xié)調(diào)至關重要，因為將來自他人身體的運動信息整合進感知者的運動程序，使個體能夠根據(jù)他人的動作調(diào)整自身行為。作為運動皮層和輔助運動區(qū)的一種顯著的內(nèi)源性節(jié)律，β振蕩因其在通過皮質(zhì)-脊髓耦合維持運動執(zhí)行與控制中的作用，非常適合支持這種整合。β節(jié)律獨特地協(xié)調(diào)著沿皮質(zhì)-脊髓通路的傳出運動指令與告知大腦身體當前狀態(tài)的傳入信號，從而實現(xiàn)持續(xù)的再校準與穩(wěn)定。β振蕩的這種雙重功能——編碼傳出指令與追蹤傳入信號——使其非常適合處理將他人動作融入自身運動框架的動態(tài)需求。

Novembre 等人先前報告稱，在兩人運動皮層間誘導20 Hz腦間同步可使二人組內(nèi)的感覺運動處理對齊。兩個大腦之間β振蕩興奮性相位的對齊影響了聯(lián)合動作啟動的時機，并提高了實現(xiàn)人際運動同步的可能性。這一發(fā)現(xiàn)提示，β振蕩在協(xié)調(diào)互動個體間的運動動作中起著因果作用。盡管作者特別關注相位對齊，但他們提出，一個由運動頻率調(diào)制的20 Hz載波包絡（正如我們在本研究中所計算的），可以解釋雙人互動的情境性時間安排。根據(jù)這一觀點，同步運動將通過與伙伴敲擊相耦合的、交替出現(xiàn)的運動興奮性與抑制性窗口來促進。與此證據(jù)一致，我們提出，感覺運動整合會將傳出運動指令與他人效應器的時機對齊，促使配對個體趨向同步狀態(tài)，從而最小化執(zhí)行動作與觀察動作之間的不匹配。

與促進自我–他人整合的β波段調(diào)制不同，我們的研究結(jié)果表明，神經(jīng)同步化支持與外部刺激的同步，但并不將其整合進自我的運動圖式。身體交換錯覺凸顯了這一區(qū)別：在此情境下，受驅(qū)動的腦電圖（EEG）成分的頻率收斂保持不變，提示神經(jīng)同步化獨立于感覺運動再校準而運作。相反，它將伙伴的效應器視為一個遠端刺激進行追蹤，而非將其整合進自我圖式。通過將內(nèi)部振蕩的頻率與他人的節(jié)律性運動對齊，神經(jīng)同步化實現(xiàn)了感覺運動同步，而無需延伸至表征性加工過程。

在本研究中，所分析的受驅(qū)動振蕩落在δ頻段（0.5–4 Hz），這是一種在運動系統(tǒng)中與β節(jié)律并存的內(nèi)源性振蕩節(jié)律，其頻率與受身體限制的人類運動自然節(jié)律相吻合。由于觀察他人運動天然地與感知者運動區(qū)內(nèi)的內(nèi)源性δ節(jié)律重疊，這種頻率上的鄰近性使得人類節(jié)律性運動成為一種獨特的社會節(jié)律性刺激，為運動系統(tǒng)提供了自然的“可被驅(qū)動”屬性。為了設定個體大腦向共享頻率收斂的初始條件，我們的“漂移節(jié)拍器”范式在參與者分配的節(jié)拍器之間引入了一個頻率間隙。通過將多變量EEG分析的最新進展拓展到超掃描記錄，我們依據(jù)其基本定義，在人際領域操作化了神經(jīng)同步化。具體而言，我們分離出每位參與者最調(diào)諧于其節(jié)拍器的振蕩成分，并追蹤其在整個任務期間瞬時頻率的變化，以量化在漂移節(jié)拍器周期展開過程中收斂與發(fā)散的動力學。

如圖3所示，在2P和1P兩種視覺耦合條件下，這些振蕩神經(jīng)成分均從其分配的節(jié)拍器頻率發(fā)散，轉(zhuǎn)而朝向伙伴的頻率匯聚，當二人組接近漂移節(jié)拍器周期中的同相吸引子時。在反相中點附近，伙伴解耦，重新將其振蕩成分與自身的節(jié)拍器對齊。這種由漂移節(jié)拍器周期中的吸引子點塑造的收斂與發(fā)散循環(huán)模式，映射了行為同步背后相同的吸引子景觀，提示神經(jīng)同步化是該過程的核心機制。盡管整體頻率收斂程度在不同視覺視角下保持一致，但收斂與發(fā)散速率之間的平衡卻有所不同。具體而言，2P條件下的耦合產(chǎn)生了較慢的發(fā)散，隨后是更陡峭的收斂；而1P條件則平衡了這些動力學，消除了在2P中觀察到的方向性效應（或稱“滯后”）。這種細微的動力學差異并未改變我們關于收斂程度的結(jié)論，但它提示了基于視覺視角的微妙差異，可通過計算建模（如停留時間、滯后和記憶效應）進一步探索，以更清晰地闡明其潛在機制。重要的是，類似的行為層面再平衡現(xiàn)象已被實證觀察到，這強化了神經(jīng)同步化與行為同步之間的聯(lián)系。

與先前的研究發(fā)現(xiàn)及動態(tài)注意理論一致，我們提出皮層δ動力學——特別是其相位——調(diào)節(jié)著對競爭性節(jié)律性感覺輸入的注意焦點，即分配的節(jié)拍器與伙伴的運動。在人際領域中，這意味著參與者似乎會追蹤彼此的動作，并通過頻率收斂引導自身行為趨向同步狀態(tài)。這一框架意味著，注意力資源在競爭性輸入間的動態(tài)分配，介導了合作與競爭過程之間的轉(zhuǎn)換，否則可描述為二人組內(nèi)的亞穩(wěn)態(tài)行為。雖然我們的實驗無法確立振蕩性大腦機制與個體或雙人行為之間的因果關系，但δ振蕩的運動起源已促使研究者論證，主動的行為參與驅(qū)動了皮層相位對齊，從而增強了感覺預測。與此論點一致，我們的結(jié)果表明，神經(jīng)同步化可能通過減少執(zhí)行動作與觀察動作之間的時間錯配，來促進預測誤差的最小化。

總而言之，我們的發(fā)現(xiàn)強調(diào)，不同的調(diào)制機制整合了從他人那里感知到的不同動作成分，以支持人際同步。這些機制分別是用于δ波段的頻率調(diào)制（神經(jīng)同步化）和用于β波段的功率調(diào)制（β波段調(diào)制）。每個頻率范圍都在調(diào)解個體間的時間協(xié)調(diào)中扮演特定角色：δ振蕩追蹤普遍的節(jié)律對齊，而β波段則選擇性地再校準他人的效應器的感覺運動表征。這一區(qū)分突顯了人類之間的時間同步依賴于性質(zhì)截然不同的神經(jīng)過程，它們協(xié)同工作以實現(xiàn)人際協(xié)調(diào)。

局限性與未來方向

盡管本研究做出了新穎的貢獻，但仍需承認一些局限性。特別是，我們推斷支撐所觀察到的振蕩動力學的精確腦網(wǎng)絡的能力，受限于腦電圖（EEG）有限的空間分辨率。因此，我們的討論聚焦于時間動力學，而未對所涉及神經(jīng)網(wǎng)絡的空間范圍進行推測。未來的研究應考慮到這一限制，并應用不同的數(shù)據(jù)采集方法和分析手段來克服它。我們指出，近期發(fā)展的“通過源分離進行網(wǎng)絡估計”（NESS）方法提供了一條有前景的路徑，可通過將振蕩活動源分離到解剖學源空間，從而整合時間與空間層面的分析。如今，該框架已適用于從腦磁圖（MEG）重建的全腦體素數(shù)據(jù)的頻率分辨（FREQ-NESS）和寬帶（BROAD-NESS）分析，這或?qū)⑹刮磥淼难芯磕軌虿蹲皆谏鐣又袇⑴c自我–他人整合的腦網(wǎng)絡的時空特征。

此外，對我們β波段調(diào)制發(fā)現(xiàn)的一種替代性解讀，與對感覺運動不匹配的感知有關。增強的β波段調(diào)制在1P條件下，可能并非反映對外部效應器本身的整合，而是源于對動作與感知之間不匹配的敏感性增強——這種不匹配在1P視覺耦合下預計最為強烈。這些不匹配可能會干擾相位對齊的同步活動，或改變神經(jīng)群體中的相位重置動力學。雖然我們的實驗設計聚焦于雙人互動，但未來的研究可以在單參與者設置中檢驗這一替代假設，例如通過引入自身運動視覺反饋的動態(tài)延遲，以隔離感知到的感覺運動差異對整合外部身體部分的影響。

重要的是，盡管我們的實驗操控有效地誘發(fā)了我們感興趣的目標振蕩神經(jīng)動力學，但研究結(jié)果仍為相關性，因此無法得出關于其對雙人行為因果影響的強有力結(jié)論。建立特定神經(jīng)機制與行為結(jié)果之間的因果聯(lián)系，將需要基于干預的方法，如神經(jīng)刺激或計算建模。

最后，從應用角度看，通過利用身體交換錯覺選擇性地增強β波段調(diào)制而非神經(jīng)同步化，我們展示了技術介導的互動如何能夠靶向特定的神經(jīng)過程。這一實證證據(jù)為開發(fā)針對個體需求的干預措施奠定了基礎，這些措施可應用于物理治療、神經(jīng)康復、體育和音樂訓練等領域。

結(jié)論

我們的工作建立在一系列關于人際同步的行為研究之上，這些研究表明，人際互動可以通過操控個體間的信息流來塑造。通過將多變量腦電圖（EEG）分析的最新進展拓展到超掃描情境中，我們明確了神經(jīng)同步化與β波段調(diào)制在人際同步中的不同功能角色。

總之，我們強調(diào)，有節(jié)奏的社會互動會自然地通過激活神經(jīng)同步化和β波段調(diào)制等機制，誘發(fā)多種形式的神經(jīng)調(diào)節(jié)。這些發(fā)現(xiàn)有助于理解支持人際協(xié)調(diào)的神經(jīng)機制，并突顯了它們?nèi)绾文芡ㄟ^感知耦合的變化而被調(diào)控。

方法

參與者

四十名（N = 40）右利手人類參與者，通過大學郵件列表和本地Facebook群組招募參與本研究（28名女性，12名男性；平均年齡 = 31.42歲，標準差 = 7.49歲）。為控制互動中的性別偏差，參與者被分為兩個性別匹配的組，并隨機配對為二十組二人組（N = 20）。有兩組二人組被排除在分析之外：一組因未能遵守實驗指令，另一組因一名參與者要求在不進行腦電圖（EEG）記錄的情況下完成行為任務。所有參與者均無神經(jīng)、精神或重大醫(yī)學疾病史，也非專業(yè)音樂家。所有參與者均聲明在實驗開始前不認識其指定的搭檔。本研究已獲得根特大學（藝術與哲學學院）倫理委員會批準，并從每位參與者處獲得了知情書面同意，參與者因其參與而獲得一張20歐元的代金券作為補償。

實驗任務

行為任務采用“漂移節(jié)拍器”范式，用于研究雙人同步化，該任務是一個聯(lián)合手指敲擊任務，其詳細描述見文獻13,26,27。二人組中的兩名伙伴坐在同一張桌子旁，面對面，并被要求用右手食指在面前的一個圓形墊子上敲擊，以與一個聽覺節(jié)拍器同步。每名伙伴被提示使用一個設定在略微不同節(jié)奏的節(jié)拍器（100 BPM 和 98.5 BPM，或 1.667 Hz 和 1.641 Hz），從而產(chǎn)生線性去相位的模式。具體而言，在連續(xù)10個周期內(nèi)，節(jié)拍器的相對相位從0弧度逐漸增加到π弧度，然后再從π弧度減少到0弧度，總時長為390秒。參與者被指示忽略任何視覺輸入，并持續(xù)跟隨指定的節(jié)拍器敲擊。在任務期間，參與者佩戴HTC Vive Pro 2頭戴式顯示器，以創(chuàng)建沉浸式虛擬現(xiàn)實環(huán)境，我們利用此設備實時流式傳輸他們自己（非耦合條件）或伙伴的手（耦合條件）的視頻錄像，視角為第一人稱（1P條件）或第二人稱（2P條件）。這些因素的組合形成了2 x 2的實驗設計（耦合 x 視角）。有關系統(tǒng)設置、虛擬現(xiàn)實中視覺視角操控的驗證、行為數(shù)據(jù)采集及刺激呈現(xiàn)的技術細節(jié)，以及本研究中未報告的額外參與者數(shù)據(jù)，請參閱文獻13。

數(shù)據(jù)采集

每位參與者配備一個圓形墊子，內(nèi)含應變式壓力傳感器，用于以1毫秒的分辨率檢測敲擊起始時刻。每組二人組的兩個墊子連接至一個Teensy 3.2微控制器，該控制器作為串行/MIDI集線器，用于記錄手指敲擊起始時刻，并與實驗用電腦及腦電圖（EEG）系統(tǒng)通信。在整項實驗中，對每組二人組內(nèi)的兩名參與者同時進行腦電圖記錄。在每個節(jié)拍器周期開始時，Teensy微控制器通過BNC連接向腦電圖放大器發(fā)送一個TTL觸發(fā)信號，以同步行為和神經(jīng)時間序列。每位參與者佩戴一套64通道的Waveguard TM原裝腦電圖頭戴設備（10-10系統(tǒng)，配備Ag/AgCl電極）。兩套ANT-Neuro eego TM mylab系統(tǒng)通過制造商提供的觸發(fā)適配器電纜連接，以同步記錄。記錄采樣率為1 kHz。每對頭戴設備共享一個公共接地電極，而“CPz_partner1”被用作兩名參與者的公共參考電極。阻抗在eego TM軟件環(huán)境中進行監(jiān)測，并保持在20 kΩ以下。

腦電圖預處理

腦電圖預處理流程使用Matlab（MathWorks公司，美國）編寫，整合了Fieldtrip工具箱的功能。對于每組二人組，數(shù)據(jù)以128通道記錄，并在離線狀態(tài)下拆分為2個64通道子集，分別重新參考至“CPz_partner1”和“CPz_partner2”電極。在根據(jù)原始時間序列的目視檢查及各通道方差分布識別并剔除壞通道后，我們將兩份記錄重新參考至各自64個電極的平均值。此步驟可防止從被移除的壞通道中泄漏出的極端噪聲污染公共平均值。平均每名參與者在每個實驗條件下剔除4.9個壞通道（標準差SD = 2.9）。為去除緩慢漂移，對原始記錄應用了一個截止頻率為1 Hz的六階巴特沃斯高通濾波器。鑒于記錄時長較長且涉及運動任務，采用這一保守閾值。如文獻25所示，該高通濾波器的參數(shù)不會影響與神經(jīng)同步化相關的振蕩動力學。此外，應用了一個截止頻率為40 Hz的六階巴特沃斯低通濾波器以去除高頻肌肉活動，并應用了一個中心頻率為50 Hz的四階陷波濾波器以消除最高至三次諧波的電源線噪聲。

隨后，使用Fieldtrip工具箱中實現(xiàn)的“runica”算法進行了獨立成分分析（ICA）。通過目視檢查各成分的頭皮地形圖和激活時間序列，識別出刻板的偽跡。參考電極“CPz”及壞通道的時間序列被從輸入數(shù)據(jù)矩陣中排除。在理想條件下，剔除應僅限于表現(xiàn)出由眨眼和側(cè)向眼動產(chǎn)生的刻板額葉分布，或由心跳引起的周期性峰值的雙側(cè)顳乳突分布的成分。然而，與我們此前在同一實驗范式下關于超掃描數(shù)據(jù)預處理的報告相比，我們選擇了一種更嚴格的方案，移除了表現(xiàn)為持續(xù)高頻噪聲或激活中反復出現(xiàn)瞬態(tài)、且通常呈額中央簇狀的異常獨立成分。我們指出，部分此類偽跡成分可能由頭戴式顯示器（HMDs）設置的干擾引起，并呼吁在處理此類條件下采集的腦電圖（EEG）數(shù)據(jù)時需格外謹慎。不過，我們可以安全地得出結(jié)論：這些偽跡的最終殘余貢獻已被降至最低，因為我們在宏觀感興趣區(qū)域（ROI）的選擇中已排除了額中央簇；同時，我們報告了跨條件間無法用殘余噪聲解釋的顯著差異。平均而言，每名參與者在每個實驗條件下識別并移除了6.3個偽跡成分（標準差SD = 3.6）。為評估去除效果的質(zhì)量，對數(shù)據(jù)集在獨立成分去除前后的狀態(tài)進行了視覺比較。特別關注了受眼相關偽跡污染最嚴重的額葉電極簇。在偽跡去除后，被拒絕的壞通道根據(jù)ANT-Neuro為64通道Waveguard TM原裝帽提供的模板，通過計算鄰近電極的平均活動進行重建。在此預處理階段未對片段進行分段，以確保每個實驗條件均被視為一個連續(xù)的實驗運行。

廣義特征分解

廣義特征分解（GED）被用于設計一個空間濾波器，旨在將感興趣頻段內(nèi)的窄帶活動與背景寬帶活動分離開來，同時將多變量腦電圖（EEG）數(shù)據(jù)集的維度降至單一時間序列（下文詳述）。這些提取出的成分激活時間序列（即對底層源激活的估計）被用作下一節(jié)所述超掃描分析的輸入。為復現(xiàn)我們在先前研究中采用的分析流程，我們從個體腦電圖記錄中提取了最調(diào)諧于刺激頻率（1.667 Hz 或 1.641 Hz，取決于分配的節(jié)拍器）的受驅(qū)動成分，以及一個窄帶β成分（20 Hz）。對于受驅(qū)動成分，濾波器在頻域中被設計為高斯函數(shù)，中心頻率為1.667 Hz或1.641 Hz（取決于分配的節(jié)拍器），半高全寬為0.3 Hz。對于β成分，濾波器被設計為中心頻率為20 Hz、覆蓋18-22 Hz頻率范圍的平臺形有限脈沖響應（FIR）濾波器（斜率為15%）。對于這兩個成分，寬帶EEG數(shù)據(jù)均通過寬帶信號頻譜與窄帶濾波器核頻譜之間的逐元素相乘進行濾波，然后通過逆傅里葉變換將所得頻譜轉(zhuǎn)換回時域。

腦電圖數(shù)據(jù)集通過加權通道時間序列進行了空間濾波。權重向量集 W 是通過求解以下方程計算得出的：

其中，S 是窄帶信號的協(xié)方差矩陣；R 是寬帶信號的參考協(xié)方差矩陣；Λ 是特征值集合。廣義特征分解（GED）識別出了一組特征向量 W，該組向量最能將信號（‘S’）的協(xié)方差與參考（‘R’）協(xié)方差矩陣分離開來。S 協(xié)方差矩陣由窄帶信號計算得出，而 R 協(xié)方差矩陣則由寬帶多變量信號計算得出。

與最大特征值相關聯(lián)的特征向量 (w) 被用作空間濾波器，將其轉(zhuǎn)置后與寬帶數(shù)據(jù)矩陣相乘，以重建目標成分的激活時間序列 (y)：

y = w?X

相應地，各成分在頭皮上的空間投影 (a) 計算如下：

a = w?S

協(xié)方差矩陣在手指敲擊起始時刻后的600毫秒時間窗內(nèi)計算得出，并據(jù)此計算了組平均的S和R協(xié)方差矩陣。那些其z分數(shù)標準化歐氏距離偏離組平均值超過2.23（對應概率為0.01）的矩陣被移除，隨后基于剩余的協(xié)方差矩陣重新計算組平均的S和R矩陣。為提高GED在秩虧情況下的數(shù)值穩(wěn)定性，對R協(xié)方差矩陣施加了正則化處理，即向其對角線元素添加其平均特征值的1%作為常數(shù)。

除了優(yōu)化窄帶與寬帶神經(jīng)活動間的信噪比，GED還能避免通道選擇偏差。為復現(xiàn)我們之前的工作，空間濾波器的優(yōu)化基于一個宏觀選定的興趣區(qū)域（ROIs），該區(qū)域由位于額中央“FC”線后方、不包含乳突區(qū)的37個通道構成的大簇組成。S和R協(xié)方差矩陣均從該ROI簇中計算得出。其原理在于：為提供對頂葉中央、顳葉及枕葉區(qū)域的全面覆蓋——這些區(qū)域是目標動力學表現(xiàn)最顯著之處——同時最小化來自相關性較低傳感器的噪聲。

GED源分離的質(zhì)量評估見圖5。

腦電圖超掃描

在對每位參與者完成源分離后，針對每組二人組在每種實驗條件下，分別對受驅(qū)動成分（1.667 Hz 或 1.641 Hz）和β成分（20 Hz）進行了兩種獨立分析。與傳統(tǒng)上基于腦間同步性度量的超掃描方法相比，我們主張應明確建模持續(xù)互動的動力學，以提供具有明確可解釋性的測量指標。二人組內(nèi)的神經(jīng)同步化被量化為個體瞬時頻率時間序列收斂至共享頻率的程度。用于GED的相同高斯濾波器被應用于個體受驅(qū)動成分，以從解析信號中提取可靠的相位時間序列（通過希爾伯特變換計算）。為消除相位重置引起的不連續(xù)性，時間序列被解纏繞、求差分并按赫茲單位縮放。

所得的瞬時頻率時間序列使用滑動中值濾波器（窗寬為400個樣本）進行平滑，以消除可能扭曲相位時間序列的瞬態(tài)偽跡活動。

對于每組二人組，計算了一個隨時間變化的收斂度量，即兩位參與者各自的瞬時頻率時間序列之差：Hz_t_Sub - Hz_t_Sub。在完全收斂的情況下，該值預期為0；而在維持各自分配節(jié)拍器頻率的情況下，該值預期為-0.026 Hz。所得的收斂時間序列被分割為10個試驗段，每個試驗段與一個完整的漂移節(jié)拍器相位周期（0到2π）對齊，并劃分為64個連續(xù)的相位區(qū)間。每個區(qū)間內(nèi)的獨立樣本被取平均。所得時間序列的格式與我們在先前研究中分析的行為測量數(shù)據(jù)相同，使我們能夠復現(xiàn)統(tǒng)計分析。

β波段調(diào)制是基于每位參與者所感知的伙伴手指敲擊周期相位上的β功率分布來計算的。為計算β功率時間序列，對通過GED分離出的β成分應用了與GED中相同的平臺形FIR濾波器，然后再進行希爾伯特變換。對于通過GED分離出的37個β成分中的每一個，β功率被計算為所得解析信號的平方幅值。鑒于GED在分離β成分方面的表現(xiàn)劣于低頻受驅(qū)動成分（見圖5），我們對所有β成分的功率時間序列集進行了主成分分析（PCA），以提取跨所有β成分的共享方差，且此過程對每位參與者獨立進行。保留第一主成分（PC）的激活時間序列，在降低維度的同時，考慮了所有β成分的加權貢獻。偏離均值超過3個標準差的極端值被視為離群值并從PC。手指敲擊相位時間序列被劃分為36個區(qū)間（區(qū)間大小=10°），以便計算落入同一區(qū)間的中位數(shù)PC。通過此流程，我們獲得了作為伙伴運動周期函數(shù)的β功率曲線，其計算基于總的手指敲擊次數(shù)（每位參與者平均預期645次事件）?；讦鹿β收{(diào)制可很好地用一個完整敲擊周期內(nèi)的正弦函數(shù)近似這一觀察，我們使用Matlab?的sineFit函數(shù)，為每位參與者在每種實驗條件下估算了最佳擬合正弦波。正弦振幅為我們提供了β波段調(diào)制強度的度量，復現(xiàn)了文獻24中提出的方法。

用于計算神經(jīng)同步化與β波段調(diào)制的處理流程如圖2所示。

統(tǒng)計建模

對于神經(jīng)同步化，我們使用頻率差時間序列作為混合效應模型中的響應變量。該模型將“耦合”與“視角”設為因子變量，并將“時間”作為一個連續(xù)預測變量（以漂移節(jié)拍器周期內(nèi)1至64的步數(shù)索引表示）。由于曲線的非線性特性，我們采用了正交多項式方法，將時間的線性和二次函數(shù)項納入模型（即二階多項式）。二人組，以及二人組與各因子間的交互作用，均被建模為所有多項式項上的隨機效應，以容納個體在同步能力及對實驗操控耦合的敏感性方面的差異。完整模型的公式定義如下：

因子被設定為：將“非耦合”（Uncoupled）和“2P”作為模型的基線截距，因為在伙伴間無耦合的情況下，預期他人運動帶來的調(diào)制效應為零。個體參與者與相應二人組之間的交互作用被建模為隨機效應。

腦電圖（EEG）處理與分析完全在Matlab?（版本R2019a）中進行。統(tǒng)計分析則在R（版本4.0.3）中完成，并使用lme4包進行模型擬合。

原文鏈接：https://www.researchgate.net/publication/391143887_Neural_oscillatory_dynamics_in_joint_action_distinct_contributions_of_entrainment_and_beta_modulation_to_selfother_integration