△ 腕足動物化石，?Kennethgass

腕足動物在寒武紀(jì)早期（約5.4億至5.2億年前）出現(xiàn)，并在之后2億多年的時間里，它們在海洋底棲濾食生態(tài)位上都有著絕對的優(yōu)勢，曾非常繁盛過。

主要原因之一，是它們進(jìn)化出了外殼，這種保護(hù)性的生理結(jié)構(gòu)，在它們那個時代很少有動物能夠輕松吃掉它們。

但是到了今天，除了海豆芽讓人熟悉一點(diǎn)之外，就沒有常見的腕足動物了。

△ 海豆芽

現(xiàn)存腕足動物大約只有300來種，它們基本都生活在寒冷的海域，而如今在海洋底棲濾食生態(tài)位上的絕對優(yōu)勢者是另一類帶殼的動物類群——雙殼類——已知數(shù)量超過10000種。

腕足動物和雙殼動物外觀上看起來很像，但兩者本質(zhì)上是完全不同的動物，差異巨大，腕足動物是腕足動物門的統(tǒng)稱，而雙殼動物是軟體動物門雙殼綱動物的總稱。

△ 腕足類和雙殼類不同之一是它們殼，腕足類單殼左右對稱，而雙殼動物是兩個殼彼此對稱，但單殼不對稱。

雙殼動物替代腕足動物，這是地球生命史上非常典型的一次族群替換，只要我們簡單了解彼此，就會發(fā)現(xiàn)腕足動物基本毫無勝算。

首先是兩者的殼！

腕足動物的殼有兩種類型，要么是幾丁質(zhì)+磷酸鈣結(jié)構(gòu)（無鉸綱，海豆芽就是屬于這種），要么是單純的碳酸鈣結(jié)構(gòu)（有鉸綱），而雙殼動物的殼都是碳酸鈣晶體+各種有機(jī)質(zhì)交替層疊的結(jié)構(gòu)。

相對來說，雙殼動物的殼是比腕足動物更加堅硬，更加難以被捕食者撬開。

隨著腕足動物等擁有堅硬外殼動物的進(jìn)化，其他動物也在想方設(shè)法撬開它們的殼，吃到里面的美味，所以隨著時間推移，許多腕足動物變得越來越容易被吃掉。

其次，兩者的運(yùn)動能力也是天壤之別。

雙殼動物擁有肌肉發(fā)達(dá)的足，可以幫助它們在海底移動和挖掘，甚至有一些雙殼動物進(jìn)化出了自由游泳的能力——就是扇貝（這是唯一進(jìn)化出自由游泳的雙殼動物群體），它們通過快速開合自己的殼噴射水流來游動。

而腕足動物呢？

它們擁有早期動物的特征，運(yùn)動能力很弱，要么用肉莖將自己固定在海底，要么用有殼刺固定在堅硬表面上，就這樣一動不動的過著濾食生活。

很明顯，捕食者更喜歡那些不會動的腕足動物，而不是喜歡躲躲藏藏，還會逃跑的雙殼動物。

△ 猜猜這個是腕足動物，還是雙殼動物

第三，在進(jìn)食效率上，腕足動物也遠(yuǎn)低于雙殼動物。

腕足動物是沒有鰓的，它們用自己的腕冠進(jìn)食和呼吸，濾食效率和水流通過濾食結(jié)構(gòu)的速度有關(guān)系，腕足動物通過擺動腕冠上的纖毛來讓水流通過，這種方式能夠產(chǎn)生的流速是非常有限的。

所以，能被腕足動物吃下的東西并不多，這就是為什么很多腕足動物都是殼很厚，但是肉卻很少的原因。

雙殼類呢？

它們擁有表面積極大的鰓，而且呼吸和進(jìn)食都是用鰓，它們可以將水吸入鰓，每次吸入都能形成定向強(qiáng)水流，濾食效率和氣體交換效率都遠(yuǎn)高于腕足動物。

所以，雙殼類不僅肉質(zhì)肥美，而且能夠適應(yīng)那些營養(yǎng)稀少的水域。

還有第四點(diǎn)，就是在繁殖方面，腕足動物也不如雙殼類，這主要體現(xiàn)在幼蟲的擴(kuò)散能力上。

如果把已滅絕的腕足動物都算上，這是一個非常龐大的群體，它們生存策略和生理結(jié)構(gòu)其實存在巨大差異。

腕足動物在過去獲得巨大成功的其中一個原因，是它們的幼蟲能夠隨隨著洋流擴(kuò)散開來，因此即便局部環(huán)境變化無法生存，它們依然能夠存活下去。

但是這種擴(kuò)散能力和雙殼動物相比，就遜色太多了。

幼蟲想要在海洋中擴(kuò)散到更遠(yuǎn)的地方，基本只和一件事有關(guān)系，那就是幼蟲期的時間，幼蟲期越長，意味著它能飄到更遠(yuǎn)的地方。

現(xiàn)存腕足動物的幼蟲期基本都有幾天到幾周的時間，而雙殼動物的幼蟲期數(shù)周，甚至數(shù)月之久。

您可能應(yīng)該會想到，那些已滅絕的腕足動物是否擁有更長的幼蟲期呢？

其實很多都不會有，這個從發(fā)現(xiàn)的化石就可以看出來，很多腕足動物的化石都是一大群窩在一起的，密度極高，這意味著它們的幼蟲并沒有擴(kuò)散太遠(yuǎn)。

幼蟲無法擴(kuò)散太遠(yuǎn)，不僅容易受到局部滅絕影響，更重要的是種群的內(nèi)部競爭會因此變得異常激烈。

除了我上面提到的四點(diǎn)，還有許多方面都可以體現(xiàn)出雙殼動物的生存、繁殖能力比腕足動物更強(qiáng)，我這里就不細(xì)說了，總之大多情況下，腕足動物都很難競爭得過雙殼動物。

下面這張圖很好地體現(xiàn)了兩者歷史上的多樣性變化：

橙色的代表雙殼動物，而紫色的是腕足動物！

注意到紫色線條（腕足動物）斷崖走低了嗎，那就是二疊紀(jì)末大滅絕（約2.5億年前）導(dǎo)致的，而在此之前，腕足動物的多樣性增長情況和雙殼動物是差不多的，只有大滅絕之后，多樣性才是一方增長，另一方下降。

這里有一個更有趣的問題，既然雙殼動物的優(yōu)勢如此明顯，那為什么在二疊紀(jì)末大滅絕之前的數(shù)億年，雙殼動物多樣性增長的同時，腕足動物的多樣性也增長了，并沒有要取代腕足動物的樣子呢呢？

之所以是這樣，我個人琢磨出來的原因是，生態(tài)位這東西先發(fā)優(yōu)勢太明顯了，基本就是先到先得，而后來者，即便它們更具優(yōu)勢，但想要取代前者也是非常困難的。

腕足動物雖然低配，但是人家先獲得這樣的生態(tài)位，而雙殼動物是后來者。

但是，當(dāng)大滅絕發(fā)生之后，大家被強(qiáng)制站在了同一起跑線上，所以各方面裝備更精良的類群自然跑得更快了。

想起那句話：只有當(dāng)潮水褪去，誰在裸泳，才會一目了然！