根據(jù)攝食行為反饋魚類的攝食活性強度,以此判斷魚類是否需要攝食,這與攝食行為關(guān)聯(lián)因素的獲取有很大的關(guān)系,魚類體質(zhì)差別、外界環(huán)境因素等都有影響。
一、魚類攝食行為
魚類攝食以維持生存、發(fā)育、生長和繁殖,其攝食行為可大致分為覓食、捕食和攝入3個步驟。攝食行為是由于感覺器官受內(nèi)外環(huán)境刺激而產(chǎn)生的行為,在覓食過程中需要多種感覺器官共同作用,不同魚類所使用的器官不盡相同。魚類經(jīng)過覓食對目標食物進行定位后,進入捕食階段,在此期間會根據(jù)目標狀況的不同而做出一系列的反應(yīng)。若捕食成功便開始進食,有些種類在咀嚼吞咽過程中會發(fā)出一定的聲音。
在這一系列完整的過程中,所產(chǎn)生的行為特征均為攝食行為特征,可作為判斷魚類攝食情況的依據(jù)。
1.覓食
覓食主要指魚類如何發(fā)現(xiàn)食物并精準定位,是捕食成功的關(guān)鍵。以往研究發(fā)現(xiàn),絕大部分魚類依靠視覺、嗅覺、味覺以及側(cè)線等感覺器官進行覓食。
視覺對于生活在中上層的魚類尤為重要,其中狗魚和竹莢魚是“視覺魚類”的典型代表。視覺作用與光照強度息息相關(guān),尤其在清水中,依靠視覺可獲得精確的定位。另外,嗅覺和味覺是重要的化學(xué)感受器官,在所有魚類中普遍存在且具有較高的靈敏度,多種化學(xué)物質(zhì)都能夠引起魚類的嗅覺反應(yīng),其發(fā)達程度可以由嗅覺上皮形狀加以判斷。
味覺器官的味蕾,分布廣泛,其位置不僅限于口,例如幼小八目鰻的皮膚就能感到鹽、酸、堿以及奎寧的刺激。除此之外,味蕾的不同形態(tài)和分布與食性有很大關(guān)系。
側(cè)線為皮膚感覺器官中最高度分化的構(gòu)造,是魚類和兩棲類特有的感覺器官。鱖魚在視覺范圍受限時,側(cè)線可發(fā)揮重要作用。側(cè)線在半滑舌鰨攝食中的作用優(yōu)于嗅覺。魚類依靠多種感受器官相互作用對所需食物進行精確定位。
2.捕食
正常游動的魚群行為較為單一,一般都潛伏于水底,且游動緩慢,但對于饑餓魚群,游動迅速,且在攝食時常伴有水花。饑餓暗紋東方鲀仔魚在攝食時會伴有甩頭的動作并前沖捕食;而點籃子魚在發(fā)現(xiàn)食物時也會從四面八方蜂擁而至。除此之外,魚群中的顏色、形態(tài)、面積及同時攝食魚群的數(shù)量會因攝食強度的不同而有所差異。為了量化魚群的攝食行為特征,目前已有根據(jù)魚群面積及水花面積來判斷魚群攝食強度的研究。
在魚類捕食過程中大多都會有潛伏、追蹤、攻擊的行為以獲得食物。除響應(yīng)距離外,按照攝食時攻擊方式的不同可分為S型攻擊型和咬食攻擊型,S型攻擊型特征主要為身體彎曲呈“S”型,且攻擊力強,可隨食物的變動而做出相應(yīng)的調(diào)整,始終保持最佳攻擊位置,例如真鯛、牙鲆等早期仔魚。咬食攻擊型即發(fā)現(xiàn)食物后調(diào)整攻擊位置直接捕食,比如真鯛后期仔魚,可見魚群在攝食時身體的彎曲程度與攝食能力呈負相關(guān)。
3.攝入
魚類在捕食成功后便可食用食物,其間因水動力因素、鰓蓋及口腔的劇烈運動以及咀嚼時牙齒摩擦而產(chǎn)生一定聲音。鯉魚攝食聲的頻率范圍較寬,約0~20kHz,其中4~10kHz的頻率較強,而人工養(yǎng)殖的凡納濱對蝦,頻率范圍大約為3~40kHz。除此之外,還會聽到魚類攝食時獨特的聲音,例如大黃魚在吞食時會發(fā)出“咯咯”的聲音,同時伴隨著水體氣泡破裂的聲音,虹鱒喂食期間會有“咔嗒聲”和“刮擦聲”,喂食后還會聽到“隆隆聲”和“嘶啞聲”,斑節(jié)對蝦攝食時會有明顯的“咔噠聲”。
目前已有研究發(fā)現(xiàn),魚類攝食聲信號特征與攝食強度有關(guān),可以此判斷養(yǎng)殖對象的攝食情況,提高飼料攝食效率。
二、影響攝食行為的主要因素
1.光照
光照因素是一個復(fù)雜的生態(tài)因子,不同的光照強度、光照周期、光譜都會對魚類的攝食、生殖、生長、發(fā)育等方面有顯著的影響。光照強度與攝食量之間存在具有峰值的攝食曲線和S型攝食曲線兩種模型。也有部分魚類對光照較為敏感,如用強光照射日本鰻鱺仔魚時,仔魚會迅速游入缸底。
除此之外,光照周期的長短可以影響魚類的日攝食節(jié)律,隨著光照周期的縮短,大菱鲆幼魚的攝食率也隨之降低。但史氏鱘稚魚與15日齡斜帶石斑魚的攝食并不受光照周期的影響,說明部分魚類的攝食節(jié)律不易被改變。大多數(shù)魚類都具有視錐與視柱兩種感光細胞,也因此認為魚類具有色覺,發(fā)現(xiàn)藍光對美國紅魚的攝食影響最大,并對中強度的紅光和橙光呈正趨性。除此之外,不同的內(nèi)外環(huán)境也會影響適宜的光照范圍,保證適宜光照的前提是保持穩(wěn)定的內(nèi)外環(huán)境。
2.水溫
對于水生生物,水溫是最重要的環(huán)境因素之一,魚類體溫會隨環(huán)境溫度的改變而改變,但大多數(shù)魚類只能忍受較小范圍的溫度變化。溫度變化是典型的鐘形曲線,比如鯉魚在28℃左右攝食量達到峰值后逐漸下降,當水溫低于6℃時鯉魚停止攝食,大西洋鱈魚 幼魚在水溫14℃和16℃時生長狀況最好。另外,因品種、種群或棲息地域的不同,對溫度的耐受范圍有很大的不同,當水溫升高2℃時,黑鮰的攝食次數(shù)減少了35%,但黑斑刺蓋太陽魚的攝食次數(shù)卻增加了22.2%。
體溫的變化會影響酶的活性、消化率、吸收率及其他生理生化反應(yīng),另外魚類的最適溫度并不是穩(wěn)定不變的,因魚類對環(huán)境具有一定的適應(yīng)能力,若長時間生長在不同溫度下,其最適溫度及耐溫范圍也會有所改變。
3.鹽度
鹽度與個體的滲透壓息息相關(guān),鹽度的變化會引起存活率、攝食、呼吸代謝等生理指標的變化。美國紅魚幼魚在鹽度為0時存活率較低,當鹽度為16時存活率100%,且攝食強度最高。鹽度同樣會影響魚類的開口率,當鹽度為52時,條紋鋸鮨仔魚的開口率與攝食強度均接近于0。部分魚類適應(yīng)鹽度的能力較強,比如斜帶石斑魚在鹽度為0時,72小時內(nèi)幼魚全部死亡;鹽度為4時基本不攝食,但3天后就會開始攝食。所以保持適宜的鹽度范圍,可提高魚類攝食的積極性,比如海洋青鳉魚在鹽度15~25,水溫25℃的條件下,攝食最為活躍。
鹽度不僅與攝入食物能量改變有關(guān),還與能量利用效率有關(guān)。因為鹽度過高或過低時,個體需耗費額外的能量來等滲調(diào)節(jié),但在等滲點附近時,滲透壓最低,耗能最少,對魚體的影響最小。
4.養(yǎng)殖密度
適當?shù)酿B(yǎng)殖密度在減少氧氣消耗的同時,可達到最好的生長率和存活率,養(yǎng)殖密度能引起養(yǎng)殖對象的應(yīng)激反應(yīng),從而影響攝食、生長等。雖然養(yǎng)殖密度越高,個體的攝食積極性越高,但當養(yǎng)殖密度超過0.7萬尾/立方米時,雜交鱘仔魚的生長反而下降。不同品種之間所能適應(yīng)的養(yǎng)殖密度不同,不能出現(xiàn)過高或過低的養(yǎng)殖密度。對于中華鱘,高密度養(yǎng)殖對其攝食及行為存在明顯的負面影響。
雖然高密度養(yǎng)殖的群體攝食積極性較高,適應(yīng)力較強,但會因擁擠而產(chǎn)生個體間頻繁碰撞引起的急躁行為,影響正常攝食,但低養(yǎng)殖密度的個體適應(yīng)能力弱且易受外界環(huán)境的干擾和驚嚇。
三、總結(jié)
綜上所述,水生動物的攝食行為表現(xiàn)會給我們一個信號。在合適、一定的條件下沒有應(yīng)有的吃食行為表現(xiàn),則證明魚類或多或少有一些問題,這就需要我們注意并采取恰當措施加以改善。
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