Processes and measurements: a framework for understanding neural oscillations in field potentials過程與測量：理解腦電振蕩的一種新思路

https://www.cell.com/trends/cognitive-sciences/pdf/S1364-6613(24)00324-3.pdf

多種神經(jīng)科學(xué)理論認為，腦振蕩對神經(jīng)計算至關(guān)重要；但也有相反觀點認為，這些宏觀尺度的動力學(xué)現(xiàn)象不過是更本質(zhì)過程所產(chǎn)生的“廢氣”（exhaust fumes）。在此，我們通過區(qū)分測量（measurements）與過程（processes），并回顧場電位、電場與神經(jīng)生物學(xué)事件之間是否存在因果性或推理上有用的（inferentially useful）關(guān)聯(lián)，以探討振蕩究竟是具有功能性的，還是僅屬附帶現(xiàn)象（epiphenomenal）。我們引入一套關(guān)于腦信號及其潛在過程作用的術(shù)語體系，明確將“振蕩”界定為一種獨特實體——其過程與測量均可表現(xiàn)出周期性。借助這一區(qū)分，我們提出：無論是否振蕩，電場本身在因果上和計算上均具有相關(guān)性；并且，即便缺乏因果作用，場電位信號仍可承載信息。

關(guān)于振蕩的兩種觀點

神經(jīng)科學(xué)家長期以來觀察到，通過腦電圖（EEG）、腦磁圖（MEG）和局部場電位（LFP；參見術(shù)語表）所記錄的群體神經(jīng)信號，呈現(xiàn)出特定頻率下的規(guī)律性波動［1,2］。這些振蕩的存在及其特征與認知和行為的諸多方面相關(guān)［3–7］，暗示其在神經(jīng)信息處理中可能具有因果作用。這一假說催生了一種觀點，即振蕩充當(dāng)著腦活動的協(xié)調(diào)者或指揮者［8,9］。

另一種競爭性觀點則認為，振蕩——更廣義地說，電場及場電位——僅僅是神經(jīng)計算的副產(chǎn)品。在此觀點下，振蕩并不具備功能性，而僅是附帶現(xiàn)象（epiphenomenal）：它們被動反映神經(jīng)元發(fā)放（spiking），卻并不影響神經(jīng)計算本身。

調(diào)和這兩種觀點之間的張力，對認知理論中“發(fā)放”（spikes）與宏觀尺度腦活動孰具解釋優(yōu)先性［10］，以及那些賦予腦振蕩以神經(jīng)計算中主動角色的理論框架是否合理［11］，均具有重要意義。

在此，我們指出：“振蕩與LFP是否屬于附帶現(xiàn)象？”這一問題本身是界定不清的。具體而言，該問題中的每個概念——“振蕩”“LFP”“附帶現(xiàn)象”——均具有多重含義。因此，欲形成可檢驗的假說，必須對這些概念加以厘清與拆解。為此，我們提出一個概念框架，將原問題轉(zhuǎn)化為一組更精確的替代性問題，以期使關(guān)于神經(jīng)信號重要性的爭論更具經(jīng)驗可檢驗性。此外，我們結(jié)合實驗證據(jù)與計算建模，對這些重構(gòu)后的問題給出初步解答。

亮點（Highlights）

• 腦振蕩普遍存在于跨物種、跨腦區(qū)的神經(jīng)記錄中。
• 大量證據(jù)表明，這些節(jié)律性波動與注意、記憶、決策和動作等認知功能相關(guān)。
• 然而，關(guān)于其因果地位仍存爭議：振蕩在多大程度上導(dǎo)致（而非僅伴隨）認知與行為狀態(tài)的改變？
• 區(qū)分電生理測量（measurements）與神經(jīng)過程（processes），有助于澄清爭議，并將探討推進至可實證檢驗的領(lǐng)域
• 作為信號的場電位可提供關(guān)于腦狀態(tài)與認知狀態(tài)的信息；而支撐這些測量的電場本身則具有多種因果效應(yīng)
• 振蕩被假說為可促進神經(jīng)計算的自組織協(xié)調(diào)（self-organized orchestration），影響信息在神經(jīng)元集群間的處理方式。

本文的論述結(jié)構(gòu)如下：
首先，我們引入過程（processes）與測量（measurements）之間的區(qū)分，并以此對電生理學(xué)文獻中的關(guān)鍵概念加以分類；
其次，我們提出可用于評估概念間關(guān)系的兩項標(biāo)準(zhǔn)：
（i）推理標(biāo)準(zhǔn)（inference criterion）：某一實體在多大程度上可為另一實體提供信息？
（ii）因果標(biāo)準(zhǔn)（causality criterion）：某一實體是否對另一實體具有因果作用？

借助這一框架，我們進而考察局部場電位（LFPs）、神經(jīng)生物學(xué)過程、認知與行為之間的關(guān)聯(lián)；隨后，我們單獨討論振蕩（oscillations），因其在因果性與推理性方面具有獨特作用。

測量與過程

在科學(xué)實踐中，區(qū)分測量與過程至關(guān)重要：

• 過程（process）指現(xiàn)實世界中作為研究對象的物理實體與事件；
• 測量（measurement）則指我們?yōu)椴东@這些實體與事件信息而獲取的信號或記錄。

神經(jīng)科學(xué)中的過程示例涵蓋多種時空尺度的神經(jīng)生物學(xué)事件，包括動作電位、分子級聯(lián)反應(yīng)，以及從分子尺度到解剖區(qū)域尺度［12］乃至分布式網(wǎng)絡(luò)尺度［13］的神經(jīng)結(jié)構(gòu)間的各類動態(tài)相互作用。此外，行為（如運動活動）本身也是具有潛在因果效應(yīng)的物理過程。

測量則是對過程進行定性或定量的捕捉，旨在據(jù)此對過程作出科學(xué)推斷。此處我們采用“measurement”的名詞義（即大致等同于“信號”或“記錄”），而非其動詞義（指測量行為本身）。盡管有人可主張測量本身亦屬過程，但從科學(xué)研究視角看，測量是為推斷其他過程而專門設(shè)計與使用的特殊過程，其本身通常并非研究的終極對象。

本文關(guān)注的核心術(shù)語——即引言中所提那個界定不清問題的關(guān)鍵概念——是電場電位（electric field potential），我們將其歸類為一種測量。具體而言，場電位（field potential）指一種信號，用于量化興趣位點處電極與空間上分離的參考電極之間的電壓差［14］。此類電位可為局部性或全局性：

• 局部場電位（LFP）指通過置于腦內(nèi)的電極在細胞外空間所記錄的信號；
• 全局場電位則通過非侵入性技術(shù)（如腦電圖 EEG）或磁學(xué)技術(shù)（如腦磁圖 MEG）記錄，反映腦內(nèi)多個源的同時活動；
• 此外，還可補充中觀尺度，例如硬膜下記錄（皮層腦電圖，ECoG）。

對LFP記錄而言，常見做法是將原始信號分為兩個成分：

• 第一成分頻率<1000 Hz，通常仍沿用“LFP”之名（這本身易導(dǎo)致術(shù)語混淆）；
• 第二成分頻率約在300–3000 Hz之間，經(jīng)處理后用于尖峰檢測及單神經(jīng)元動作電位的推斷。

因此，細胞外尖峰（extracellular spikes）與LFP均源于同一電壓記錄，僅因濾波不同而分別提取出各自所（典型地、但非必然地）對應(yīng)的底層過程：

• 尖峰旨在反映動作電位
• 局部與全局場電位則反映聚合電場（aggregate electric fields），即帶電粒子在空間中的運動（如跨神經(jīng)元膜的離子流）。

動作電位與電場（下文簡稱 e-fields）二者本身均屬過程，原則上均可對后續(xù)神經(jīng)事件施加因果效應(yīng)；而對其的測量則無此能力。

理解“測量 vs. 過程”之區(qū)分的一個直觀方式是考慮參考電極的作用：參考電極的位置與物理特性、以及所采用的參考方案，均會改變測量結(jié)果［15–17］；然而，電場、動作電位及其他物理過程的存在與性質(zhì)，并不依賴于是否有電極被放置以對其進行測量。

在后續(xù)分析中，我們主要聚焦于LFP；除非特別說明，大部分結(jié)論亦適用于全局場電位。

拆解推理與因果性

接下來，我們引入兩個判據(jù)：LFP、振蕩與電場（e-fields）在多大程度上具有因果相關(guān)性（causally relevant）？又在多大程度上具有推理信息性（inferentially informative）？

• 推理判據(jù)（inference criterion）屬于認識論層面（epistemic）。其核心問題是：關(guān)于某一實體的信息，是否能降低我們對另一實體狀態(tài)的不確定性？例如：若我們在特定頻段觀察到LFP中的振蕩，這是否降低了我們對當(dāng)前正在進行的認知過程神經(jīng)生物學(xué)過程的不確定性？即便兩個過程之間不存在直接因果聯(lián)系，對其中之一的測量仍可能為另一個提供信息。
• 因果判據(jù)（causality criterion）則關(guān)注：某一實體是否影響另一實體？就本文目的而言，我們將因果關(guān)系定義為：原則上，對某一實體的干預(yù)可導(dǎo)致另一實體發(fā)生改變（相關(guān)討論參見［18–21］）。

結(jié)合“測量 vs. 過程”以及“推理 vs. 因果”這兩組區(qū)分，我們獲得了一套消歧工具，可用于引導(dǎo)分析，并為進一步探究奠定基礎(chǔ)。據(jù)此，我們首先評估電場（e-field）與LFP相對于神經(jīng)生物學(xué)過程及行為的因果性與推理性——暫不考慮其具體的時間動態(tài)特征；隨后，我們再專門討論振蕩（oscillations）：它既可出現(xiàn)于測量中，亦可出現(xiàn)于過程中，并可能在腦中承擔(dān)某種一般性計算角色。

局部場電位與電場的理論地位

此處，我們提出一條理解電生理學(xué)文獻中若干關(guān)鍵術(shù)語之間關(guān)系的路線圖，并通過因果性與推理性兩個判據(jù)對其關(guān)聯(lián)加以評估。圖1展示了我們的概念框架。下文將逐步展開該路線圖，并逐一評估其所引出的問題——從無爭議者入手，逐步推進至日益復(fù)雜的關(guān)聯(lián)。

LFP是否對任一實體具有因果作用？

否：LFP是一種測量，它本身并不對其底層（或任何其他）過程產(chǎn)生因果影響。

電場是否對LFP具有因果作用？（圖1；箭頭1）

是：如前所述，細胞外電場（e-fields）的變化會在局部或全局疊加，從而引起微絲電極、EEG或ECoG電極上的電位變化，并產(chǎn)生可被MEG探測到的磁場。這正是場電位信號產(chǎn)生的物理機制。更嚴(yán)格地說，任一方向上電勢的負梯度，即為該方向上的電場分量。

神經(jīng)生物學(xué)過程是否對行為具有因果作用？反之亦然？（圖1；箭頭2與3）

是：這是神經(jīng)科學(xué)的基本公理——神經(jīng)生物學(xué)過程通過傳出通路（efferent projections）直接作用于外周神經(jīng)系統(tǒng)，或通過編碼過往經(jīng)驗與未來預(yù)期的長期結(jié)構(gòu)/功能改變間接影響行為。反之，行為亦通過主動感知（如胡須運動）與身體狀態(tài)變化，塑造機體可獲得的感覺輸入，從而對神經(jīng)過程施加因果影響。

術(shù)語表（Glossary）

• 因果判據(jù)（Causality criterion）：若存在一種對過程 X 的可能干預(yù)可導(dǎo)致過程 Y 發(fā)生改變（例如，實驗性損毀某腦區(qū)可改變其下游神經(jīng)元活動），則稱過程 X 對過程 Y 具有因果作用
• 電場（Electric field）：帶電粒子所形成的物理場；其運動（一種過程）可通過場電位記錄（一種測量）加以捕獲。
• 容積傳導(dǎo)耦合（Ephaptic coupling）：一種過程，指細胞外電場（e-fields）通過非突觸、非縫隙連接的方式影響神經(jīng)元（尤其是其膜電位）。
• 附帶現(xiàn)象（Epiphenomenon）：由系統(tǒng)中某些過程所引起、但自身不對該系統(tǒng)產(chǎn)生因果作用的事件；例如，蒸汽機車運行時發(fā)出的汽笛聲相對于其機械運動即為附帶現(xiàn)象。
• 場電位（Field potential，局部或全局）：對電場的電壓記錄——局部指在細胞外空間測得的局部場電位（LFP）；全局指來自大量神經(jīng)活動的總體信號，如腦電圖（EEG），或通過腦磁圖（MEG）檢測其磁場。所有場電位均為測量
• 推理判據(jù)（Inference criterion）：若某一測量能約束我們對某一過程所處狀態(tài)的認知（即減少不確定性），則該測量對該過程具有推理性或信息性
• 測量（Measurement）：對物理過程進行記錄或獲取的信號，可定性或定量地反映該過程的變化（例如，一串隨時間變化的電壓值序列）。
• 振蕩（Oscillation）：
• • 作為測量：LFP 中呈現(xiàn)的周期性結(jié)構(gòu)，通常通過帶通濾波或觀察功率譜中的峰加以檢測；
  • 作為過程：電場、神經(jīng)生物學(xué)過程（如突觸事件）、行為，或腦內(nèi)任何由振蕩器機制所導(dǎo)致的周期性結(jié)構(gòu)（詳見正文“從測量中的振蕩推斷過程中的振蕩”一節(jié)）。
• 過程（Process）：可通過測量加以觀察的現(xiàn)實世界中的物理事件（例如離子與蛋白質(zhì)的運動）；此處亦包括靜態(tài)實體（如軸突）。
• 尖峰（Spike）：
• • 作為測量：高頻濾波后LFP中出現(xiàn)的尖銳偏轉(zhuǎn)，持續(xù)約1毫秒，且在鄰近記錄通道上常呈現(xiàn)典型波形；
• 作為過程：即動作電位，指神經(jīng)元膜上傳導(dǎo)沖動時所伴隨的電位快速變化，由鈉、鉀通道的開閉所引發(fā)。

神經(jīng)生物學(xué)過程是否對電場（e-fields）具有因果作用？（圖1；箭頭4）
是：腦內(nèi)電場既由神經(jīng)生物學(xué)過程直接生成，亦受其間接塑造［22］。具體而言：

1. 當(dāng)動作電位被觸發(fā)并傳導(dǎo)時，一系列離子流改變神經(jīng)元節(jié)段兩側(cè)的電勢梯度；
2. 神經(jīng)遞質(zhì)在突觸后位點結(jié)合受體，打開膜通道（如氯離子通道），伴隨的帶電離子移動會改變局部電場；
3. 神經(jīng)元簇狀放電（burst firing）常伴隨緩慢的鈣離子濃度波動［23,24］，后者可在更長時程上影響電場［25］。

目前證據(jù)表明，細胞外電場最主要的驅(qū)動源是突觸附近事件以及同步化的動作電位［15,16,26,27］；然而，各類因素的確切貢獻比例尚未完全厘清［15］。

除直接生成外，諸多神經(jīng)事件亦間接影響電場：
例如，鄰近神經(jīng)元與膠質(zhì)細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、周圍組織的電導(dǎo)率，均會調(diào)制附近電場的時空分布［28,29］。這些因素共同構(gòu)成一類生物濾波器，塑造電場本身及其LFP測量結(jié)果。

上述迄今討論的實證關(guān)系爭議較?。欢P(guān)于電場在多大程度上、以何種機制影響神經(jīng)生物學(xué)過程與認知，則更具爭議性。

電場是否對神經(jīng)生物學(xué)過程具有因果影響？（圖1；箭頭5）
盡管尚需更多研究以闡明此類效應(yīng)的性質(zhì)與范圍，我們目前給出一個初步且暫定的“是”。
具體而言，現(xiàn)有證據(jù)指向容積傳導(dǎo)耦合（ephaptic coupling）——即由單個神經(jīng)元、神經(jīng)元集群或更大群體產(chǎn)生的細胞外電場，可通過非突觸傳遞途徑（如非化學(xué)突觸、非縫隙連接）對其他神經(jīng)生物學(xué)過程施加因果影響［30］。

我們認為，這實際上是對“LFP是否屬于附帶現(xiàn)象”這一問題的關(guān)鍵重構(gòu)：它將原問題從圍繞測量（LFP）的哲學(xué)爭辯，轉(zhuǎn)變?yōu)殛P(guān)于過程之間因果關(guān)系（e-fields ? 神經(jīng)過程）的、可經(jīng)驗檢驗的科學(xué)問題。

鑒于神經(jīng)元具有可極化的細胞膜，周圍電場必然對其膜產(chǎn)生極化作用，從而改變神經(jīng)元的興奮性——這是生物物理學(xué)上的平凡事實（biophysical triviality）。事實上，理論上可確定一個下限：即便存在熱噪聲與分子散粒噪聲（shot noise）干擾，強度低至0.01 V/m的電場仍足以調(diào)制神經(jīng)元活動［31,32］。然而，核心問題在于：這類效應(yīng)是否足夠強，從而對神經(jīng)生物學(xué)過程產(chǎn)生有意義的影響？

在此，我們綜述實驗證據(jù)，表明：? 若施加外源性電場，其強度若達到正常腦活動所能產(chǎn)生的水平，即可改變神經(jīng)元的發(fā)放活動；? 同時，計算建模研究也表明，這些原理同樣適用于內(nèi)源性（endogenous）腦電場活動。下文將分別討論這兩條證據(jù)線索。

首先，實驗誘發(fā)的電場已在體外（in vitro）［14,33–37］與體內(nèi)（in vivo）［38］條件下被證實可極化神經(jīng)元。外源電場對單個神經(jīng)元的直接影響相對微弱：通常，施加的電場每增加 1 V/m，僅引起神經(jīng)元膜電位變化<0.5 mV；盡管此類效應(yīng)可能因神經(jīng)環(huán)路內(nèi)的共振而略有放大［39］。此外，若要使靜息態(tài)神經(jīng)元直接誘發(fā)動作電位，通常需較強電場（20–100 V/m）。

一個常見誤解是：正因上述事實，強度低于 ~1 V/m 的弱電場便不具因果效力。然而，評估外源電場是否產(chǎn)生神經(jīng)生物學(xué)效應(yīng)時，關(guān)鍵在于認識到——動作電位的誘發(fā)并非唯一判據(jù)。具體而言，弱的閾下輸入（subthreshold input）雖不足以觸發(fā)發(fā)放，卻可改變發(fā)放序列的時間結(jié)構(gòu)，誘導(dǎo)節(jié)律性放電模式，使神經(jīng)元比正常情況更早或更晚發(fā)放［14,36,40–45］。如［46］綜述所述，低至 0.5 V/m 的外加電場即可改變神經(jīng)元發(fā)放時序；一項研究甚至觀察到，在僅0.2 V/m的場強下即出現(xiàn)發(fā)放時序調(diào)制［47］。

此類發(fā)現(xiàn)的相關(guān)性，取決于內(nèi)源性電場是否具有同等強度。［48］的綜述指出，大量證據(jù)表明其確然如此：

• 極限上限可見于病理狀態(tài)——癲癇海馬中異常放電可達近70 V/m［34］；
• 但在健康腦中，尖波-漣漪**（sharp-wave ripples）活動所產(chǎn)生電場已達2–20 V/m［49］；
• 海馬結(jié)構(gòu)本身特別適合生成強電場；而皮層慢波活動亦可產(chǎn)生約1–2 V/m的電場［48］。

外源電場方法的局限在于：它擾動了神經(jīng)系統(tǒng)的自然動力學(xué)。而計算模型——通過模擬神經(jīng)元自身產(chǎn)生的電場及其效應(yīng)——為容積傳導(dǎo)耦合（ephaptic coupling）提供了額外支持：

• 一項研究發(fā)現(xiàn)，在對執(zhí)行空間任務(wù)時記錄的LFP信號進行生物物理建模時，若將細胞外電場建模為對局部神經(jīng)元集群存在微弱反饋，模型擬合效果更佳（盡管并非所有任務(wù)條件均如此）［50］；
• 另一項研究顯示，在突觸傳遞與縫隙連接均被阻斷的海馬體外切片中，神經(jīng)活動仍可沿展開的組織片傳播；針對該數(shù)據(jù)定制的模擬表明，此類效應(yīng)可在生物學(xué)上合理的電場強度下出現(xiàn)［51］；
• 其他多項采用體外實驗與純建模方法的研究亦支持容積電耦合的存在［52–54］。

最后，我們指出兩條頗具前景的未來路徑：

1. 利用容積傳導(dǎo)與突觸傳導(dǎo)的傳播不對稱性，以估算二者各自的因果貢獻：

• 軸突傳導(dǎo)信號速度約0.3 m/s
• 而同步電場從源點傳播速度約0.1 m/s［53］。因此，在神經(jīng)元周期性活動期間，兩種效應(yīng)會在特定時空點規(guī)律性地相互作用并放大，其對神經(jīng)生物學(xué)過程的干涉效應(yīng)應(yīng)可通過實驗加以分辨［55］。

• 運用藥理學(xué)與遺傳學(xué)干預(yù)手段，靶向調(diào)控生物電（bioelectric）信號通路，從而實現(xiàn)對內(nèi)源性電場及其動力學(xué)的直接操控［56,57］。

神經(jīng)電場（neural e-fields）是否對行為具有因果影響？（圖1：箭頭6）

一個更進一步的問題是：若容積傳導(dǎo)耦合（ephaptic coupling）確實在腦內(nèi)以內(nèi)源性方式發(fā)生，它能否影響認知？

因果肯定立場認為：容積電效應(yīng)廣泛存在、強度充足，足以改變信息加工、認知與行為［59］。關(guān)鍵在于，我們明確假設(shè)——電場對行為的任何潛在因果作用，必須經(jīng)由其對神經(jīng)生物學(xué)過程的影響來實現(xiàn)（如前文所述）；為此，我們在圖1中以虛線箭頭明確標(biāo)示出這一間接因果關(guān)系。

相對地，非因果立場則主張：我們觀察到的認知與電場之間的任何關(guān)聯(lián)，僅源于那些生成該電場的相同神經(jīng)過程本身的作用。因此，在該觀點下，即便內(nèi)源性電場發(fā)生改變，只要生成它們的因果性神經(jīng)生物學(xué)過程及其效應(yīng)保持不變（在這一假想情境中），任何高層現(xiàn)象（如認知或行為）都不會受影響。

目前，針對這一爭論的答案尚在積極探索中，已有間接證據(jù)支持因果立場：

1. 強度僅為 0.5 V/m 的弱外源電場，即可提升神經(jīng)元同步化程度——其提升幅度與認知事件中所觀察到的相當(dāng)，例如工作記憶維持［60］、辨別任務(wù)中的學(xué)習(xí)［61］、獎賞預(yù)期［62］，以及其他任務(wù)（綜述見［43］）；
2. 外源誘發(fā)的電場已被證實可影響人類在多個認知領(lǐng)域的行為表現(xiàn)［63–66］。

為說明這一點，舉一代表性例子：當(dāng)在額葉與頂葉區(qū)域施加交變電流，若所誘發(fā)的電場以特定頻率振蕩（如 6 Hz，而非 35 Hz），則可改變工作記憶任務(wù)中的反應(yīng)時；且這種改變依賴于外源電流之間的相位差［67］。

盡管此類因果性結(jié)果令人鼓舞，但它們對“內(nèi)源性電場影響行為與認知”這一假說的支持，仍依賴于一條復(fù)雜且可能被低估的推理鏈條（見框1）。

LFP是否對電場、神經(jīng)生物學(xué)過程與行為具有信息性？

無論電場是否對神經(jīng)生物學(xué)過程或行為具有因果作用，另一個獨立問題是：其對應(yīng)測量信號——LFP——是否能提供有關(guān)這些過程的信息，從而服務(wù)于科學(xué)認知？

事實上，“具有因果相關(guān)性”“附帶現(xiàn)象”“廢氣”“副產(chǎn)品”等表述，均未明確界定 LFP 在科學(xué)意義上的信息價值。為此，我們嘗試消除此類模糊性：→ 我們評估：關(guān)于任一框架內(nèi)實體狀態(tài)的信息，是否能降低我們對另一實體狀態(tài)的不確定性？

框1．腦刺激研究的解釋邏輯

一般而言，腦刺激研究采用如下解釋邏輯：

首先，采用某種擾動方法（perturbational method）對自變量進行調(diào)控。
例如，可利用經(jīng)顱磁刺激（TMS）或經(jīng)顱電刺激（tES），人為地在頂葉皮層誘導(dǎo)一個 10 Hz 振蕩電場，并控制其存在與否或強度大小。

其次，測量該操控如何影響因變量——例如注意任務(wù)中的行為表現(xiàn)；此類改變由已知或未知的神經(jīng)生物學(xué)過程所中介。

最后，若操控產(chǎn)生了統(tǒng)計上可靠的效應(yīng)，研究者便據(jù)此推斷：內(nèi)源性對應(yīng)變量（如內(nèi)生的頂葉 alpha 振蕩）的變化，同樣可通過中介神經(jīng)生物學(xué)過程，對行為產(chǎn)生此類因果效應(yīng)。

關(guān)鍵在于，這一推理鏈條包含多重亟待審視的假設(shè)，例如：

• 所施加的外源電場，在時空動力學(xué)特征上與神經(jīng)源生電場（neurally generated e-fields）究竟在多大程度上相似？［200］
• 常規(guī)刺激強度是否足以在腦內(nèi)誘發(fā)具有因果效力的電場？［37］
• 假設(shè)外源電場的作用機制是什么？（是標(biāo)準(zhǔn)的神經(jīng)元間通訊，還是容積傳導(dǎo)耦合？）且該機制是否與自然狀態(tài)下腦實現(xiàn)行為的方式一致？——抑或二者機制本就不同？［201］
• 在解釋觀測結(jié)果時，各類所關(guān)注實體（如電場、神經(jīng)發(fā)放、群體動力學(xué)）各自承擔(dān)何種理論角色？例如：當(dāng)解釋行為改變時，我們賦予電場本身尖峰發(fā)放群體動態(tài)怎樣的因果與解釋功能？

通過聚焦上述問題，我們方能厘清：腦刺激研究的結(jié)果究竟在何種意義上、多大程度上，揭示了內(nèi)源性神經(jīng)電場及其對行為、認知與神經(jīng)計算的真實后果。

LFP 對電場的信息性（LFP to e-field；圖1：箭頭7）

LFP 對電場具有信息性，因為構(gòu)成電場的帶電離子運動正是電極所測量的物理基礎(chǔ)。
然而，該測量是不完美且非唯一確定的（non-unique），因其依賴于參考電極的放置位置。

一種使LFP測量不受此類細節(jié)影響的技術(shù)，是計算信號的二階空間導(dǎo)數(shù)——即電流源密度（current source density, CSD）。該方法可近乎實現(xiàn)一一對應(yīng)地推斷電場［68,69］。

即便如此，從LFP推斷電場仍面臨挑戰(zhàn)：

• 我們難以可靠區(qū)分電流源（source）與電流匯（sink）；
• 其他噪聲因素（如電極缺陷）亦會干擾推斷。

此外，還有兩個相互關(guān)聯(lián)的問題：逆問題（inverse problem）與源污染（source contamination）：

• 逆問題指：當(dāng)觀測數(shù)據(jù)不足時，無法從信號唯一確定其背后的神經(jīng)發(fā)生源組合；
• 源污染問題指：除所關(guān)注的神經(jīng)源外，其他電場（如皮膚電導(dǎo)、面部與眼肌活動、心電圖等）同樣會影響信號。

這些問題在EEG與MEG導(dǎo)出的全局場電位中尤為突出——因其信號變異性需由大量神經(jīng)源共同解釋；但即便在局部測量（如LFP）中，它們?nèi)允遣豢珊鲆暤奶魬?zhàn)。

盡管存在上述局限，我們?nèi)詮娬{(diào)：場電位因其與電場的直接物理關(guān)聯(lián)，明顯區(qū)別于其他間接測量方法，對電場具有高度信息性。
相較而言，功能性磁共振成像（fMRI）等方法是從一系列相互耦合的過程與因素（如腦血流、血容量、代謝氧合率等）所產(chǎn)生的信號中間接推斷神經(jīng)活動；而其中一些變量之間甚至存在非線性關(guān)系［70–73］。

LFP 對神經(jīng)生物學(xué)過程的信息性（LFP to neurobiology；圖1：箭頭8）

LFP 可用于對突觸活動、單細胞、微環(huán)路、神經(jīng)元群體乃至更宏觀尺度進行推斷，原因如前所述：這些神經(jīng)結(jié)構(gòu)會影響電場，從而影響LFP。然而，由于同一電場可由多種不同環(huán)路構(gòu)型產(chǎn)生，LFP能否對特定神經(jīng)生物學(xué)過程作出具體預(yù)測，高度依賴具體情境［22］。

以下列舉若干LFP可有效推斷神經(jīng)過程的實例：

• 在單細胞層面：LFP 可反映由興奮性與抑制性突觸輸入所引起的胞內(nèi)膜電位波動——無論活動處于振蕩態(tài)［74–76］還是非振蕩態(tài)［26,77–80］；
• 在環(huán)路層面：振蕩頻段的功率可提示特定環(huán)路模體（circuit motifs）的存在［81］（但參見［82］的質(zhì)疑），因不同模體傾向于穩(wěn)健地產(chǎn)生不同節(jié)律響應(yīng)［83］；
• 在組織屬性層面：LFP的頻譜特性可反映周圍神經(jīng)組織的非活動性物理屬性［29］；例如，1/f 成分的指數(shù)（即功率譜斜率）隨皮層層深增加而系統(tǒng)性變化［84］；
• 在群體層面高頻活動（如高伽馬，>60 Hz）與群體發(fā)放（population spiking）高度相關(guān)［85］；類似地，1/f 冪律指數(shù)可能近似表征興奮性與抑制性突觸驅(qū)動之間的平衡［78,86］。

以上僅是部分示例，該列表仍在持續(xù)擴展：
例如，近期研究結(jié)合計算模型模擬［16,26,87］、多模態(tài)人腦數(shù)據(jù)［88–90］與機器學(xué)習(xí)方法［91–94］，致力于建立神經(jīng)動力學(xué)與環(huán)路參數(shù)之間的相關(guān)性模型乃至逆向模型。

LFP 對行為與認知的信息性（LFP to behavior and cognition；圖1：箭頭9）

測量局部電位（微絲LFP）與全局電位（EEG、MEG）的技術(shù)，已成為認知神經(jīng)科學(xué)各范式中的核心工具。此處僅概述若干代表性方法，并提示更全面的綜述可供進一步參考。

1. 事件相關(guān)電位（ERPs）：指跨試次平均后、在時間域上對內(nèi)部或外部事件的神經(jīng)響應(yīng)。不同ERP成分出現(xiàn)于不同時間窗，源自不同腦區(qū)［95–97］。大量研究證實，這些模式為行為與內(nèi)部認知過程提供了可靠指標(biāo)，包括：

• 感覺加工［98］；
• 預(yù)測誤差（如 P300［99］；N400［100］）；
• 動作計劃（預(yù)備電位［101］）；
• 注意［102］；
• 記憶［103］。

• 1/f 成分的預(yù)測力：LFP 中跨頻段的 1/f 成分可預(yù)測：

• 覺醒水平［104］；
• 睡眠階段［105］；并解釋多種認知功能的變異性，如注意［106］、記憶表現(xiàn)［107］與語言學(xué)習(xí)能力［108］。

• 全動態(tài)譜系的數(shù)據(jù)驅(qū)動建模：研究者正利用LFP的全時頻動態(tài)特征，以數(shù)據(jù)驅(qū)動方式系統(tǒng)探尋腦活動與目標(biāo)行為之間的關(guān)聯(lián)。相關(guān)方法包括：

此類技術(shù)不僅能預(yù)測外部可觀測變量（如空間位置［115,116］、身體狀態(tài)［117］），更能揭示難以或無法通過行為直接測量的內(nèi)部過程，例如LFP可提供關(guān)于以下方面的信息：

• 注意焦點［118–120］；
• 工作記憶內(nèi)容［121］；
• 長時記憶加工的動態(tài)演化［122］；
• 心智事件回放（mental replay）［123,124］；
• 內(nèi)部決策變量（如證據(jù)積累、信心）［125］。

• 多變量模式分析（MVPA［109–112］）；
• 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建模［113,114］。

由此，LFP 極大地拓展了我們對行為與認知的測量手段——它照亮了那些不透明的內(nèi)部神經(jīng)認知過程，提供了僅靠心理實驗難以獲得的機制性洞見。

振蕩的作用

在此，我們將聚焦于“振蕩”這一現(xiàn)象（圖2）。如同我們此前對LFP和電場的討論一樣，我們的目標(biāo)是澄清“振蕩”一詞在使用上的糾纏不清之處，并為科學(xué)討論與研究奠定一個共同的基礎(chǔ)。盡管人們普遍接受“振蕩”指的是某種特定的時間結(jié)構(gòu)，但該術(shù)語在認知科學(xué)與系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)文獻中存在多種用法。與數(shù)學(xué)上明確的定義——即當(dāng)函數(shù) f(x) = f(x + T) 時（其中 T 為非零周期），函數(shù) f(x) 即為振蕩——不同，在生物科學(xué)中，對振蕩的定義則不那么直接，因為自然界中沒有任何事物能完美或無限地重復(fù)。這導(dǎo)致了兩個截然不同的歧義：第一，“振蕩”一詞被不加區(qū)分地用于指代測量中的或過程中的某種特定時間結(jié)構(gòu)；第二，無論涉及的是測量還是過程，學(xué)界都缺乏共識，無法確定如何識別并區(qū)分振蕩與其他動力學(xué)特征［126］。這些歧義進一步衍生出另外兩種分歧來源：(i) 電場中的振蕩在多大程度上施加因果效應(yīng)；以及 (ii) 振蕩在神經(jīng)計算中的作用。

測量中的振蕩與過程中的振蕩

正如我們需區(qū)分電場（e-fields）與局部場電位（LFP）一樣，區(qū)分測量中的振蕩與過程本身的振蕩亦至關(guān)重要：

• 測量中的振蕩（oscillations-in-measurement）指在隨時間演化的信號（如LFP；見圖2頂行）中所呈現(xiàn)的類周期性結(jié)構(gòu)。這包括：

  這些動力學(xué)特征可能肉眼可見，也可能不可見；更常見的做法是借助以下技術(shù)對其進行量化：

• • 傅里葉變換與小波變換［129］；
  • 時域濾波（如帶通濾波）；
  • 通過線性投影從數(shù)據(jù)中提取振蕩成分的方法［130–132］。
  • 持續(xù)性節(jié)律——例如在嚙齒類海馬記錄中觀察到的 6–10 Hz 波動［3］；
  • 短暫瞬態(tài)事件——例如在人類初級體感皮層記錄中出現(xiàn)的、持續(xù)數(shù)百毫秒的 20 Hz 振蕩簇發(fā)［128］。
• 相比之下，過程中的振蕩（oscillations-in-process）則以物理事件的節(jié)律性重復(fù)序列為特征（下文將給出界定標(biāo)準(zhǔn)）。除電場外，振蕩亦廣泛存在于各類神經(jīng)生物學(xué)過程中，例如：
• • 單個神經(jīng)元［133,134］及神經(jīng)元群體［11］的發(fā)放活動；
  • 膜離子通道的周期性開閉［135］；
  • 基因表達［136］；
  • 腦血流動力學(xué)與代謝活動［137］；以及行為層面，包括記憶［139］與注意過程［140,141］（但參見［142,143］對分析方法的審慎考量；見圖2）。

從測量中的振蕩推斷過程中的振蕩

在大多數(shù)情況下，我們感興趣的并非測量信號本身，而是其所可能反映的過程中的振蕩；因此，有必要明確指出并深入探討：一方存在而另一方缺失的情形如何可能發(fā)生。

此外，從測量中推斷過程中的振蕩面臨著兩項界定性挑戰(zhàn)：
（i）在信號的各類模式中，如何識別出測量中的振蕩？
（ii）任何呈現(xiàn)節(jié)律性波動的過程，與真正意義上的過程中的振蕩之間，究竟有何本質(zhì)區(qū)別？

第一項挑戰(zhàn)在于：如何將測量中的振蕩與神經(jīng)信號中廣泛存在的有色噪聲（colored noise）及其他非周期性波動區(qū)分開來［151］。
此外，振蕩波形未必呈正弦形態(tài)，而可能呈現(xiàn)鋸齒狀（sawtooth）［152］或μ形（μ?like）［153］等結(jié)構(gòu)。所有這些非正弦波形均會在非基頻頻率（如諧波頻率附近）處產(chǎn)生窄帶譜功率［107,154］。

當(dāng)前，該領(lǐng)域正積極發(fā)展各類技術(shù)與規(guī)范，以提升信號分析能力［155］，包括：

• 考慮有色噪聲的算法［156,157］；
• 能夠刻畫振蕩波形形態(tài)的方法［152,158］；
• 依賴相位一致性的量化技術(shù)［159］；
• 相位自相關(guān)分析［160］；
• 可增強弱節(jié)律檢測靈敏度的空間濾波器［132］。

需強調(diào)的是，這些問題不僅關(guān)乎腦活動中的振蕩檢測，同樣適用于從任何時間序列測量（包括認知與行為數(shù)據(jù)）中識別振蕩的情形［142,143］。

第二項挑戰(zhàn)在于：即使在神經(jīng)記錄中可靠地檢測到了節(jié)律性模式，這些模式未必由過程中的振蕩所產(chǎn)生。其可能來源包括：

1. 數(shù)據(jù)處理造成的人工假象［161,162］；
2. 當(dāng)呈現(xiàn)節(jié)律性刺激序列（如一連串聲音）時，腦活動記錄中出現(xiàn)的節(jié)律成分，可能僅僅是每個刺激誘發(fā)的事件相關(guān)電位（ERP）疊加所致——這種連續(xù)響應(yīng)的拼接會制造出振蕩的錯覺［163,164］。

相反，過程中的振蕩源于振蕩器（oscillators）及其獨特屬性：

• 振蕩器具有一偏好波動頻率（即其固有頻率共振頻率
• 其運行方式具有自增強（self?reinforcing）特性；這兩點特征均會在電生理測量中留下可觀測的印記［165］（但參見［166］的批判性觀點）。

例如：

• 振蕩器的自增強性質(zhì)意味著，即使外部輸入已終止，節(jié)律性活動仍可持續(xù)一個或多個周期［66,167–169］；
• 振蕩器存在偏好頻率這一事實，意味著：當(dāng)外源節(jié)律頻率偏離其固有頻率越遠時，需更強刺激強度才能實現(xiàn)同步化［170,171］。

因此，過程的重復(fù)發(fā)生是振蕩存在的必要條件，但非充分條件；
真正必要的是振蕩器本身的參與；而我們能否評估（而非預(yù)設(shè)）其存在，則取決于具體的實驗情境。

測量中振蕩與過程中振蕩的隱性混淆，可能是導(dǎo)致學(xué)界對“振蕩是否為附帶現(xiàn)象”產(chǎn)生分歧的重要根源。
事實上，若兩位討論者在潛意識中將“振蕩”一詞分別更多地關(guān)聯(lián)于“LFP中的周期性”或“物理過程中的周期性”，則其科學(xué)對話自一開始便已偏離焦點。

框2（Box 2）進一步綜述了與此相關(guān)的各類歧義性問題。

框2. “振蕩”一詞的歧義性

在提出“測量中的振蕩”與“過程中的振蕩”之區(qū)分后，我們進一步探討文獻中出現(xiàn)的兩種術(shù)語歧義。

首先，對于一個“過程中的振蕩”，作者所指的究竟是僅限于波動的電場本身，還是包括產(chǎn)生該電場的完整生成機制，往往并不明確［202］。例如，“alpha振蕩支撐注意”的說法，可能意指電場本身在發(fā)揮主要的因果作用（如通過容積傳導(dǎo)耦合）；也可能意味著，是那些產(chǎn)生電場的神經(jīng)生物學(xué)事件在承擔(dān)核心作用。

其次，有時同一術(shù)語被用于同時指代某一特定的過程中的振蕩及其對應(yīng)的測量中的振蕩（這與上一點不同，上一點僅涉及過程）。例如，“theta振蕩”可能既指腦內(nèi)物理事件的波動，也指在4–8 Hz頻段信號中觀測到的波動——其中隱含著（盡管可能不正確）兩者是耦合的假設(shè)。這種區(qū)分并非微不足道，因為“測量中的theta”可由多種其他神經(jīng)過程解釋。例如，信號中4–8 Hz的峰可能反映的是來自感興趣源（如海馬體）局部環(huán)路活動所產(chǎn)生的電場；也可能反映的是周圍結(jié)構(gòu)（如內(nèi)側(cè)隔核和嗅球）通過容積傳導(dǎo)產(chǎn)生的電場［187,203］。此外，即使在感興趣的源附近，信號峰也可能反映不同類型的過程，例如對阿托品敏感或不敏感的theta波［204］。

綜合來看，“theta”一詞可能同時指向： (1) 信號頻譜中4–8 Hz范圍內(nèi)的峰值； (2) 起源于海馬體偶極子源的波動電場； (3) 由遠離源區(qū)的軸突投射經(jīng)容積傳導(dǎo)產(chǎn)生的電場； (4) 產(chǎn)生上述電場所需的底層環(huán)路機制； 或 (5) 上述各項的混合體，包括信號、生成機制及誘發(fā)振蕩的任務(wù)變量。

此類歧義自然會導(dǎo)致混淆，并引發(fā)關(guān)于振蕩是否為附帶現(xiàn)象的經(jīng)驗性與概念性分歧。盡管本例以“theta”為典型示例，但其同樣適用于alpha（丘腦、視覺皮層、注意）、beta（運動、運動皮層、基底節(jié)）、gamma（感知、感覺皮層、錐體-中間神經(jīng)元-gamma回路）等其他特征頻率波段的各種內(nèi)涵。

振蕩性容積傳導(dǎo)耦合的潛在作用

前文我們已綜述了電場（e-fields）在神經(jīng)生物學(xué)加工中具有因果作用的證據(jù)；
此處，我們進一步評估容積傳導(dǎo)耦合假說的一個變體——即特指振蕩性電場（oscillating e-fields）的情形。換言之：
→以特征頻率周期性波動的電場，可能施加何種特有的因果效應(yīng)？

來自振蕩器物理學(xué)的一個基本洞見是：微弱的擾動可在耦合振蕩器系統(tǒng)中引發(fā)強烈而多樣的效應(yīng)［170］。
在腦內(nèi)，皮層神經(jīng)元通常處于一種高電導(dǎo)、噪聲驅(qū)動、接近發(fā)放閾值的狀態(tài)［172］；在此基礎(chǔ)上，即便微弱的電場單獨不足以觸發(fā)動作電位，仍可能產(chǎn)生顯著影響。

核心觀點在于：
疊加在類噪聲背景動力學(xué)之上的電場振蕩性波動，可轉(zhuǎn)化為大群神經(jīng)元發(fā)放活動的系統(tǒng)性改變。具體預(yù)測是：

• 若電場振蕩在頻率、相位或波形上與神經(jīng)元自身的固有振蕩突觸驅(qū)動振蕩高度匹配，則它可作為一種額外的作用力，疊加于經(jīng)典機制（如突觸傳遞）之上；
• 其關(guān)鍵機制在于：振蕩固有的時序協(xié)調(diào)性（例如振幅漸強/漸弱過程中自然蘊含的時間求和效應(yīng)），可影響神經(jīng)元群體中節(jié)律性發(fā)放的強度［173］。

此外，如前所述，即使電場波動未與神經(jīng)元內(nèi)源性輸入或其他輸入的頻譜特性對齊（例如在波形、頻率或相位上不匹配），這些外源振蕩電場仍可能競爭性地爭奪對發(fā)放時序的控制權(quán)。

值得注意的是，即便電場本身并不振蕩，神經(jīng)元的節(jié)律性發(fā)放仍可能通過隨機共振（stochastic resonance）機制得到增強——這是一種現(xiàn)象：微弱的、原本無法被檢測的過程，因疊加噪聲而被放大［174,175］。

綜上，這些發(fā)現(xiàn)初步表明：
→振蕩性電場是一種具有“塑造”功能的物理過程；
→ 甚至非振蕩性電場亦可增強神經(jīng)元的節(jié)律性發(fā)放模式。

當(dāng)然，此前討論的方法學(xué)考量與局限（參見“局部場電位與電場的理論地位”一節(jié)）在此同樣適用。

振蕩性計算

無論電場（e-fields）在振蕩過程中是否具有因果作用，神經(jīng)科學(xué)中的一個核心問題是：不同組織層級上的過程性振蕩（oscillations-in-process）？

• 因果立場（causal stance），振蕩——被視為一組相互交織的神經(jīng)生物學(xué)過程——在神經(jīng)元群體間的信息交換中發(fā)揮主動的協(xié)調(diào)功能
• 非因果立場（noncausal stance），即便振蕩反映了與認知相關(guān)的腦活動模式，它們亦不具備影響認知所必需的加工能力

需注意，上述兩種立場與人們對電場因果地位的各類觀點存在微妙差異：
例如，一個人可持有一種選擇性觀點——承認電場對某些穩(wěn)態(tài)或其他生物學(xué)功能（如離子穩(wěn)態(tài)、代謝耦合）具有因果重要性，但同時否認任何過程性振蕩（無論是否涉及電場）在支撐認知的神經(jīng)計算機制中具有因果作用。

在此，我們提出一種觀點：過程性振蕩實現(xiàn)了一種“神經(jīng)句法”（neural syntax）［176］（圖3）——即一種神經(jīng)活動的排布方式，使其能被下游“閱讀者”（readers）最優(yōu)地解讀［8］。
我們綜述該假說：這種句法依賴于振蕩在時間、空間與頻率三個維度上協(xié)調(diào)神經(jīng)活動的能力（圖3），從而賦予具備信息處理能力的神經(jīng)環(huán)路以靈活實現(xiàn)多重功能的潛力。

在展開前，我們對術(shù)語作一簡要說明：
諸如“分組”（group）、“組織”（organize）、“協(xié)調(diào)”（orchestrate）等因果性詞匯可能隱含某種“能動性”（agency）色彩。然而，在本文（尤其是本節(jié)）中，我們并非主張振蕩是某種孤立的、具有主體性的過程（如指揮家或小人homunculus），能以自足方式安排腦活動；
→ 相反，“協(xié)調(diào)”一詞僅描述振蕩性過程在更大規(guī)模機制架構(gòu)中的功能角色（參見“待解問題”）。

下文依次討論三種協(xié)調(diào)形式，首先進入時間句法（temporal syntax）對計算的組織作用。

時間句法（圖3A）

如同數(shù)字計算機中的時鐘將電活動離散為功能相關(guān)的數(shù)據(jù)包，振蕩被理論化為可將功能相關(guān)的發(fā)放（spikes）分組至不同的振蕩周期內(nèi)或周期內(nèi)的特定相位上。典型例子包括：

• 廣泛觀察到的、由30–100 Hz（伽馬）振蕩對神經(jīng)元集群（cell assemblies）發(fā)放的分組［146,177,178］；
• 嚙齒類與人類（1–4 Hz）海馬theta振蕩對可能行為軌跡的采樣［179–183］：
• • 早期theta相位的發(fā)放表征過去位置
  • 晚期相位的發(fā)放表征未來可能位置

通過誘導(dǎo)時間同步性，“振蕩分組”（grouping-by-oscillations）使神經(jīng)元集群能夠有效激活下游（如突觸后）“閱讀者”——后者通常需多個活躍的突觸前伙伴同步輸入才能觸發(fā)動作電位［184］。
需指出，盡管振蕩是實現(xiàn)時間同步的一種途徑，非振蕩性的自相關(guān)過程（autocorrelated processes）亦可在任意長時程上達成類似效果。

空間句法（圖3B）

振蕩不僅分組同步輸出，還通過神經(jīng)元膜電位在超極化與去極化相位間的周期性波動，為神經(jīng)元提供接收輸入的“機會窗口”［185］。進而，通過腦區(qū)間同步振蕩相位的協(xié)調(diào)，振蕩為神經(jīng)計算提供了空間句法——使編碼信息的神經(jīng)元集群能在系統(tǒng)性時間窗內(nèi)，高效地與下游“閱讀者”通信［9,186］（但參見［187］的批判性考量）。

例如：

• theta振蕩通過穿通通路（perforant path）協(xié)調(diào)海馬CA1區(qū)與內(nèi)嗅皮層間的通信；
• 通過Schaffer側(cè)支在theta振蕩的交替相位上介導(dǎo)CA3→CA1的信息傳遞［188］；
• 并借由不同伽馬節(jié)律的協(xié)調(diào)實現(xiàn)功能分離［189］。

此外，某些振蕩會以行進波（traveling waves）形式緩慢穿越皮層區(qū)域，沿途調(diào)制神經(jīng)元發(fā)放［190］；
當(dāng)腦在編碼與回憶狀態(tài)間切換時，此類行進波甚至?xí)?strong>反轉(zhuǎn)傳播方向［191］——進一步支持振蕩促進跨區(qū)域信息交換的觀點。

頻率句法（圖3C）

在此句法框架下，振蕩通過頻率句法協(xié)調(diào)神經(jīng)加工：即不同頻段的振蕩承載功能各異的信息，或執(zhí)行分離的計算。

例證包括：

• 在嚙齒類基底前腦，20–35 Hz（beta）45–65 Hz（gamma）80–150 Hz（high gamma）振蕩分別出現(xiàn)在空間定向任務(wù)中的不同認知加工階段［192］；
• 新皮層中，自上而下自下而上信號分別在不同頻段被局部處理［193］；
• 高頻規(guī)律性“簇發(fā)放”（burst spiking）與突觸可塑性相關(guān)［194,195］。

不同頻率的振蕩還可通過跨頻率耦合（cross-frequency coupling）實現(xiàn)嵌套式頻率句法：
例如，快振蕩的幅值隨慢振蕩的相位變化，用以編碼知覺［196］、記憶［197,198］或語言內(nèi)容［199］。

總結(jié)與展望

綜上，我們主張：振蕩最好被理解為實現(xiàn)“功能復(fù)用”（functional multiplexing）——即同一神經(jīng)組織可根據(jù)上下文需求，動態(tài)執(zhí)行多種狀態(tài)依賴的功能。
每種句法均使神經(jīng)元群體得以處理功能上可區(qū)分的信號。

簡言之，我們假說：過程性振蕩總體而言是腦內(nèi)及跨網(wǎng)絡(luò)信息加工組織的核心機制。

最后，一個新興問題是：上述觀點如何與神經(jīng)群體幾何（neural population geometry）或神經(jīng)流形（neural manifold）視角相協(xié)調(diào)？（參見框3）

框3．極限環(huán)與振蕩性計算

近期關(guān)于群體編碼的理論提出：由大量神經(jīng)元產(chǎn)生的、與任務(wù)相關(guān)的活動，會呈現(xiàn)出刻板的模式，這些模式可被捕捉為數(shù)據(jù)在低維投影流形（manifold）上的運動［10,205］。在這些子空間中，我們能識別出可靠支撐計算的總體腦活動模體（motifs），其形態(tài)可能為非線性曲面、點吸引子或線吸引子［206］。

其中，極限環(huán)（limit cycles）是一類周期性吸引子，它會從周期性、順序激活的神經(jīng)元群體中涌現(xiàn)（或可被重構(gòu)），例如：在人類中，由theta振蕩節(jié)律性調(diào)控的相位鎖定發(fā)放序列所支持的順序記憶激活過程［207］，以及相關(guān)計算模型中［208］。

然而需特別指出的是：盡管在運動皮層［209,210］與脊髓［211］中頻繁觀察到的旋轉(zhuǎn)動力學(xué)（rotational dynamics）在狀態(tài)空間中表現(xiàn)為極限環(huán)，但這并不必然意味著存在過程中的振蕩。

• 旋轉(zhuǎn)動力學(xué)可僅由神經(jīng)元群體的順序激活本身解釋［212］；
• 周期性重復(fù)的模體亦可能由重復(fù)、刻板的肌肉收縮誘發(fā)［211］。

此類重復(fù)性活動并非真正的振蕩，而更類似于前文所述聽覺夾帶研究中——節(jié)律性刺激序列（stimulus trains）僅通過連續(xù)ERP疊加而產(chǎn)生振蕩假象的情形。

換言之：→振蕩可蘊含沿極限環(huán)的旋轉(zhuǎn)動力學(xué)；→ 但僅存在旋轉(zhuǎn)動力學(xué)，并不足以證明過程中的振蕩存在。

未來亟需通過實驗、建模與概念層面的進一步努力，厘清振蕩性計算觀與神經(jīng)流形觀如何統(tǒng)一（關(guān)鍵示例參見［213］）。

結(jié)語

“振蕩”“LFP”以及其他電生理學(xué)家詞典中的關(guān)鍵術(shù)語，在文獻中常被以多種不同含義使用。一定程度的術(shù)語多樣性或有助于促進理論多元性，但過度分歧則可能陷入概念泥沼——使科學(xué)家、研究團隊乃至子領(lǐng)域彼此“自說自話”，無法有效對話。

例如：

• 若一方將LFP理解為局部封閉環(huán)路中產(chǎn)生的電場
• 而另一方視其為一種欠定信號（underdetermined signal），背后可對應(yīng)無窮多潛在過程，→ 那么圍繞“LFP是否相關(guān)”或“哪些研究方向值得投入”的爭論，自起點便已偏離焦點

類似地，斷言“振蕩是附帶現(xiàn)象”（epiphenomenal）仍留下多重未解問題：
(i) 此處“振蕩”究竟指過程