導(dǎo)讀：魚(yú)粉資源短缺，供應(yīng)不穩(wěn)定，價(jià)格昂貴且日益上漲，增加了養(yǎng)殖成本，并嚴(yán)重阻礙了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中探索可持續(xù)性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高和價(jià)格低廉的優(yōu)質(zhì)魚(yú)粉替代品至關(guān)重要。新型蛋白源營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，富含蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和維生素，氨基酸分布均衡，且價(jià)格低廉，具有開(kāi)發(fā)成為水產(chǎn)飼料中魚(yú)粉替代品的良好前景。新型蛋白源主要分為昆蟲(chóng)蛋白源（如黃粉蟲(chóng)粉、蠅蛆粉和黑水虻幼蟲(chóng)粉等）和微生物蛋白源（如啤酒酵母、螺旋藻粉和乙醇梭菌蛋白等）。文章介紹了新型蛋白源的種類(lèi)和營(yíng)養(yǎng)特性，重點(diǎn)對(duì)新型蛋白源替代水產(chǎn)飼料中的魚(yú)粉的應(yīng)用效果進(jìn)行綜述，并簡(jiǎn)要探討了新型蛋白源在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中存在的問(wèn)題和前景，以期為新型蛋白源在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的開(kāi)發(fā)利用提供參考。全文已在《飼料工業(yè)》2025年第2期刊出。

水產(chǎn)飼料中的蛋白質(zhì)是決定水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)性能的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1]。為了滿足水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需求,一般商業(yè)配方中的蛋白質(zhì)含量通常占25%～50%[2],而魚(yú)粉是水產(chǎn)飼料中蛋白質(zhì)的主要來(lái)源。隨著集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)規(guī)模的不斷擴(kuò)大,飼料對(duì)魚(yú)粉的需求也不斷增加。由于野生資源減少和氣候變化等因素造成了魚(yú)粉產(chǎn)量下降、價(jià)格上漲和供應(yīng)不穩(wěn)定,因此在水產(chǎn)養(yǎng)殖中尋找替代魚(yú)粉的優(yōu)質(zhì)、豐富的新型蛋白質(zhì)來(lái)源已成為近年來(lái)的研究熱點(diǎn)。

我國(guó)新型蛋白源具有來(lái)源廣、種類(lèi)多、價(jià)格低廉、可持續(xù)利用和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)。目前,新型蛋白源主要包括昆蟲(chóng)蛋白源和微生物蛋白源等。昆蟲(chóng)蛋白源作為替代蛋白質(zhì)來(lái)源已顯示出巨大的前景[3-4]。昆蟲(chóng)繁殖所需空間小、繁殖周期短、食用范圍廣、轉(zhuǎn)化率高。此外,昆蟲(chóng)養(yǎng)殖對(duì)環(huán)境的負(fù)面影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于家畜養(yǎng)殖[5],而且昆蟲(chóng)蛋白還具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[6]。目前已有多種昆蟲(chóng)被用作水產(chǎn)飼料中魚(yú)粉替代品,其中潛力較大的是黃粉蟲(chóng)、家蠅和黑水虻等。微生物蛋白是從藻類(lèi)、酵母或細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)中提取的菌體蛋白,具有生產(chǎn)效率高、生產(chǎn)原料來(lái)源廣、節(jié)省土地、受季節(jié)和氣候變化影響小等優(yōu)點(diǎn)[7]。一般來(lái)說(shuō),微生物蛋白源含有較高的蛋白質(zhì)（酵母為30%～50%,微藻為40%～70%,細(xì)菌為50%～80%）、碳水化合物、核酸、多不飽和脂肪酸、礦物質(zhì)和維生素[8]。微生物蛋白源可以作為水產(chǎn)飼料中的優(yōu)質(zhì)魚(yú)粉替代品,并表現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景[9-10]。目前關(guān)于新型蛋白源應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中的研究已有文獻(xiàn)報(bào)道,本文對(duì)新型蛋白源的種類(lèi)和營(yíng)養(yǎng)特性及其替代魚(yú)粉對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的影響進(jìn)行概述,以期為新型蛋白源在水產(chǎn)飼料中的廣泛應(yīng)用提供參考。

1昆蟲(chóng)蛋白源

昆蟲(chóng)是魚(yú)類(lèi)天然飲食中的一部分,它們富含氨基酸、脂質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)。在水產(chǎn)飼料中常用的昆蟲(chóng)蛋白主要是黃粉蟲(chóng)粉、蠅蛆粉、黑水虻幼蟲(chóng)粉、蠶蛹粉、蟋蟀粉和南極磷蝦粉等。在用昆蟲(chóng)蛋白替代水產(chǎn)飼料中的魚(yú)粉時(shí),需要避免飼料中添加過(guò)量的昆蟲(chóng)蛋白,因?yàn)槔ハx(chóng)蛋白含有幾丁質(zhì)等不容易被水生動(dòng)物消化的物質(zhì),這些物質(zhì)在飼料中過(guò)量存在可能會(huì)導(dǎo)致消化不良,損傷腸道,最終導(dǎo)致生長(zhǎng)性能下降。昆蟲(chóng)蛋白替代魚(yú)粉在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用見(jiàn)表1。

表1 昆蟲(chóng)蛋白替代魚(yú)粉在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

表1（續(xù)） 昆蟲(chóng)蛋白替代魚(yú)粉在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

1.1 黃粉蟲(chóng)粉

黃粉蟲(chóng)又稱面包蟲(chóng),其經(jīng)不同的干燥工藝處理后得到的蟲(chóng)粉蛋白質(zhì)含量高達(dá)52.23%～56.30%,且氨基酸組成比較平衡,是一種非常有潛力替代水產(chǎn)飼料中魚(yú)粉的優(yōu)質(zhì)昆蟲(chóng)蛋白源[33-34]。Khosravi 等[35]研究表明,在許氏平鲉（Sebastes schlegelii）幼魚(yú)飼料中添加32%的黃粉蟲(chóng)粉替代38%的魚(yú)粉不會(huì)影響其生產(chǎn)性能、營(yíng)養(yǎng)成分和健康狀況,而且當(dāng)替代比例低于16%時(shí),能夠促進(jìn)生長(zhǎng)。林聲雄等[36]研究表明,脫脂黃粉蟲(chóng)粉替代飼料中5%的魚(yú)粉（對(duì)照組魚(yú)粉水平為30%）有利于花鱸（Lateolabrax maculatus）腸道健康和生長(zhǎng),但是替代比例超過(guò)20%會(huì)使腸道組織結(jié)構(gòu)受損,腸道微生物失衡,誘發(fā)腸炎,從而降低花鱸的免疫能力,使其生長(zhǎng)性能下降,建議在淡水養(yǎng)殖時(shí)花鱸飼料中脫脂黃粉蟲(chóng)粉替代魚(yú)粉水平不高于7.31%。此外,在金頭鯛（Sparus aurata）飼料中添加25%的黃粉蟲(chóng)粉替代35%的魚(yú)粉對(duì)其增重、粗蛋白和粗脂肪消化率均無(wú)負(fù)面影響,但添加水平為50%時(shí)對(duì)其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和屠宰性能會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響[37]。黃粉蟲(chóng)粉脂肪含量較高會(huì)導(dǎo)致飼料無(wú)法長(zhǎng)期保存,為了兼顧加工工藝和高蛋白需求,建議對(duì)黃粉蟲(chóng)粉進(jìn)行脫脂處理。

1.2 蠅蛆粉

蠅蛆是家蠅的幼蟲(chóng),其生長(zhǎng)速度快、產(chǎn)量高、養(yǎng)殖技術(shù)簡(jiǎn)單,營(yíng)養(yǎng)十分全面,并含有抗菌肽、凝集素和幾丁質(zhì)等免疫活性物質(zhì),且具有抗氧化的潛能,是理想的蛋白質(zhì)來(lái)源[38]。楊賀舒等[15]研究表明,蠅蛆粉可以替代雜交黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）飼料中40%的魚(yú)粉（對(duì)照組魚(yú)粉水平為28%）,其特定生長(zhǎng)率（SGR）、飼料系數(shù)、全魚(yú)體組成與形體指標(biāo)無(wú)顯著變化,同時(shí)提高了肝臟的抗氧化能力。文遠(yuǎn)紅等[39]利用蠅蛆粉等蛋白替代黃顙魚(yú)飼料中的魚(yú)粉,結(jié)果表明,當(dāng)替代比例為20%以上時(shí),會(huì)顯著降低血漿丙二醛（MDA）含量,提高抗氧化功能,但是肝胰臟的脂肪沉積會(huì)隨替代比例的增加而逐步加重,這不利于魚(yú)類(lèi)的健康生長(zhǎng),因此蠅蛆粉替代魚(yú)粉水平不宜超過(guò)20%。蠅蛆粉添加過(guò)量會(huì)對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響,這可能是因?yàn)橄壡壑械鞍彼帷①嚢彼?、多不飽和脂肪酸含量遠(yuǎn)低于魚(yú)粉,當(dāng)添加量過(guò)高時(shí)會(huì)導(dǎo)致氨基酸、脂肪酸不平衡,因此需要避免飼料中使用過(guò)量的蠅蛆粉。

1.3 黑水虻幼蟲(chóng)粉

黑水虻是腐生性水虻科昆蟲(chóng),富含蛋白質(zhì)和脂肪,氨基酸組成相對(duì)均衡,被認(rèn)為是極具潛力的新型水產(chǎn)飼料蛋白質(zhì)源[40]。Siddaiah 等[41]研究表明,黑水虻幼蟲(chóng)粉可替代線鱧（Channa striata）飼料中高達(dá)50%的魚(yú)粉,不會(huì)損害幼魚(yú)的生產(chǎn)性能和健康,且能提高肝臟和血漿中SOD 和CAT 活性,提高抗氧化能力,但當(dāng)替代水平超過(guò)50%時(shí),會(huì)降低幼魚(yú)WGR、SGR、干物質(zhì)和粗蛋白表觀消化率以及蛋白酶活性,從而降低幼魚(yú)的生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化利用率。此外,在不對(duì)歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）的生長(zhǎng)性能和健康產(chǎn)生負(fù)面影響的情況下,黑水虻幼蟲(chóng)粉可以替代飼料中50%的魚(yú)粉并顯著提高鱸魚(yú)血清中CAT、SOD和GSH-Px活性以及吞噬活性、吞噬指數(shù)、血清溶菌酶（LZM）和呼吸爆發(fā)活性等非特異性免疫指標(biāo),顯著上調(diào)肝臟IL-10 基因的mRNA 表達(dá)量,從而增強(qiáng)鱸魚(yú)的抗氧化功能和免疫反應(yīng)[42]。Rawski 等[43]研究發(fā)現(xiàn),在西伯利亞鱘（Acipenser baerii）試驗(yàn)中,黑水虻幼蟲(chóng)粉能夠替代飼料中61.3%的魚(yú)粉（對(duì)照組魚(yú)粉含量為261 g/kg）,并通過(guò)改善幽門(mén)盲腸和近端腸道的發(fā)育,增加絨毛的高度、寬度和面積來(lái)改善腸道微觀結(jié)構(gòu),從而對(duì)鱘魚(yú)的生長(zhǎng)性能和飼料利用產(chǎn)生積極影響。

1.4 蠶蛹粉

在蠶蛹粉的應(yīng)用研究中,Karthick 等[44]研究發(fā)現(xiàn),彩虹鯊（Epalzeorhynchos frenatum）飼料中添加9%的蠶蛹粉替代30%的魚(yú)粉,可以顯著提高魚(yú)的增重、特定生長(zhǎng)率和蛋白質(zhì)效率,獲得最佳的生長(zhǎng)性能。Rahimnejad 等[20]研究表明,飼料中添加24.23%的脫脂蠶蛹粉替代100%的魚(yú)粉對(duì)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）的生長(zhǎng)性能沒(méi)有影響,且對(duì)飼料消化率、抗氧化能力和蛻殼時(shí)間有積極影響,但會(huì)導(dǎo)致肝胰腺細(xì)胞萎縮,因此建議將替代水平限制在75%以內(nèi)。Ji 等[21]研究發(fā)現(xiàn),建鯉（Cyprinus carpio var.Jian）飼料中添加5.7%的蠶蛹粉替代50%的魚(yú)粉不會(huì)對(duì)生長(zhǎng)性能和健康狀況產(chǎn)生負(fù)面影響,但是當(dāng)替代水平達(dá)到80%就會(huì)損害腸道和肝臟健康。王淑雯等[22]研究發(fā)現(xiàn),在飼料中添加4%的蠶蛹粉替代50%魚(yú)粉可提高吉富羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus）的生長(zhǎng)性能,促進(jìn)魚(yú)體蛋白質(zhì)沉積和脂肪轉(zhuǎn)化利用,提高機(jī)體免疫能力,同時(shí)還具有降低血糖和血脂、保護(hù)肝臟的作用,但是添加量達(dá)到6%便會(huì)損傷魚(yú)體健康。但是,蠶蛹粉因含有高水平的幾丁質(zhì),適口性較差,限制了其在飼料中大量應(yīng)用。

1.5 蟋蟀粉

在蟋蟀粉的應(yīng)用研究中,劉苑藝等[23]研究發(fā)現(xiàn),黃顙魚(yú)飼料中添加12%的蟋蟀粉替代30%的魚(yú)粉可以獲得最佳的生長(zhǎng)性能,并且可增加血清葡萄糖含量,降低總膽固醇含量。Wang 等[24]研究發(fā)現(xiàn),在大口黑鱸（Micropterus salmoides）飼料中添加27%的蟋蟀粉替代45%的魚(yú)粉對(duì)生長(zhǎng)性能無(wú)影響,且能提高血清SOD 和CAT活性,但是當(dāng)替代水平達(dá)到60%,便會(huì)降低生長(zhǎng)性能和肌肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。Fan 等[25]研究表明,斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）飼料中添加26.25%的蟋蟀粉替代75%的魚(yú)粉能夠提高生長(zhǎng)性能,改善血液健康和肝臟抗氧化能力,并改善腸道微生物組成。此外,Hanan等[26]研究表明,在不對(duì)雜交紅羅非魚(yú)（Oreochromis spp.）生長(zhǎng)性能和飼料利用率造成負(fù)面影響的情況下,蟋蟀粉可替代50%的魚(yú)粉。因此,飼料中選擇適宜的蟋蟀粉添加量會(huì)對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)生積極的影響。

1.6 其他昆蟲(chóng)蛋白

在南極磷蝦粉的應(yīng)用研究中發(fā)現(xiàn),雌性黃鱔（Monopterus albus）飼料中添加11.5%的南極磷蝦粉替代20%的魚(yú)粉可以顯著提高肌肉粗蛋白質(zhì)含量,且對(duì)生長(zhǎng)性能、卵巢營(yíng)養(yǎng)成分、肝臟抗氧化及非特異性免疫能力、個(gè)體生殖力無(wú)負(fù)面影響,而當(dāng)替代水平超過(guò)60%時(shí),會(huì)降低生長(zhǎng)性能、卵巢營(yíng)養(yǎng)成分和生殖性能[27]。M?rk?re 等[29]研究表明,在大西洋鮭（Salmo salar L.）飼料中添加12%的南極磷蝦粉替代66.67%的魚(yú)粉可以通過(guò)上調(diào)免疫基因、編碼肌球蛋白重鏈蛋白的基因以及參與細(xì)胞接觸和黏附的基因的表達(dá)、改變脂肪酸代謝和脂肪沉積、改善腸道健康和膠原蛋白結(jié)構(gòu)來(lái)改善魚(yú)類(lèi)健康狀況和魚(yú)肉品質(zhì)。

在蚯蚓粉的應(yīng)用研究中,Chakraborty 等[30]研究表明,帕達(dá)絢鯰（Ompok pabda）飼料中添加26.04%的蚯蚓粉替代75%的魚(yú)粉可以獲得最佳的生長(zhǎng)性能和飼料利用率,且魚(yú)體的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量也最高,但當(dāng)替代水平為100%時(shí),會(huì)增加飼料系數(shù),降低魚(yú)體粗蛋白含量。Ngoc 等[31]研究也發(fā)現(xiàn),鯉魚(yú)（Cyprinus carpio L.）飼料中添加20.2%的蚯蚓粉替代70%的魚(yú)粉能提高生長(zhǎng)性能。

2微生物蛋白源

微生物蛋白質(zhì)飼料,又稱單細(xì)胞蛋白質(zhì)飼料,主要是指利用酵母、細(xì)菌、霉菌和藻類(lèi)等細(xì)胞生物體作為蛋白質(zhì)的飼料。目前,在水產(chǎn)飼料中常用的微生物蛋白主要包括啤酒酵母、螺旋藻粉、乙醇梭菌蛋白（CAP）和小球藻粉等。微生物蛋白替代魚(yú)粉在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用見(jiàn)表2。

表2 微生物蛋白替代魚(yú)粉在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

2.1 啤酒酵母

啤酒酵母是釀造業(yè)的副產(chǎn)品,是水產(chǎn)養(yǎng)殖的良好健康促進(jìn)劑。在大型淡水蝦的研究中,發(fā)現(xiàn)啤酒酵母替代60%的魚(yú)粉對(duì)羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）的生長(zhǎng)和成活率均無(wú)影響[55]。Vidakovic等[56]用啤酒酵母替代虹鱒（Oncorhynchus mykiss）飼料中的魚(yú)粉,發(fā)現(xiàn)啤酒酵母可替代高達(dá)40%的魚(yú)粉,而不會(huì)對(duì)生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和腸道健康產(chǎn)生負(fù)面影響,但是當(dāng)替代水平為60%會(huì)導(dǎo)致虹鱒近端腸黏膜褶皺尖端水腫,降低飼料表觀消化率。Hao 等[57]研究發(fā)現(xiàn)利用啤酒酵母替代斑點(diǎn)叉尾鮰飼料中20%的魚(yú)粉,能提高增重和肥滿度,降低飼料系數(shù),提高其生長(zhǎng)性能和飼料利用率；顯著降低肝臟和腸道中促炎介質(zhì)核因子-κB（NF-κB）的mRNA 和蛋白相對(duì)表達(dá)量,減少肝臟和腸道炎癥細(xì)胞浸潤(rùn),有效提高免疫功能；顯著增加腸道缺氧誘導(dǎo)因子-1α（HIF-1α）基因的mRNA表達(dá)量,并使腸道厚壁菌門(mén)和Turicibacter 的豐度呈增加趨勢(shì),從而增強(qiáng)腸道上皮屏障的完整性并維持腸道健康；同時(shí)在致病攻毒試驗(yàn)中,能提高其存活率,提高機(jī)體抗病性。啤酒酵母中蛋氨酸和賴氨酸含量較低,因此在使用啤酒酵母替代魚(yú)粉時(shí)需要在飼料中補(bǔ)充一定比例的賴氨酸和蛋氨酸。

2.2 螺旋藻粉

螺旋藻又稱藍(lán)細(xì)菌,是螺旋藻屬生物的統(tǒng)稱,其均衡的營(yíng)養(yǎng)成分使其成為理想的功能性飼料添加劑和魚(yú)粉替代品,特別是在魚(yú)和蝦的養(yǎng)殖中。Dietz等[47]研究表明,飼料中的魚(yú)粉可以完全被螺旋藻粉所取代,而對(duì)虹鱒的生長(zhǎng)性能不會(huì)造成不良影響。Cao等[58]研究表明,在異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）幼魚(yú)飼料中添加3.38%的螺旋藻粉替代25%的魚(yú)粉可以提高幼魚(yú)的生長(zhǎng)和攝食率,同時(shí)可通過(guò)Toll 樣受體2（TLR2）途徑顯著增強(qiáng)幼魚(yú)的免疫應(yīng)答。Youssef等[59]研究發(fā)現(xiàn),尼羅羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus）飼料中添加10%的螺旋藻粉替代71.43%的魚(yú)粉能通過(guò)增加腸絨毛的高度和寬度促進(jìn)羅非魚(yú)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收,從而提高生長(zhǎng)性能,并且可通過(guò)提高血液免疫指標(biāo)（IgM、吞噬活性和淋巴細(xì)胞等）的水平以及腸道中淋巴細(xì)胞和杯狀細(xì)胞的數(shù)量來(lái)增強(qiáng)魚(yú)體免疫力。此外,有研究表明用螺旋藻替代凡納濱對(duì)蝦飼料中50%的魚(yú)粉,可以提高對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能和存活率,且效果與全魚(yú)粉組相似[60]。

2.3 乙醇梭菌蛋白

乙醇梭菌蛋白（CAP）是一種重要的單細(xì)胞蛋白,它是由乙醇梭菌作為發(fā)酵菌種,利用工業(yè)尾氣產(chǎn)生的CO 作為碳源和能量,經(jīng)過(guò)多道工序,獲得清潔能源如乙醇等和菌體蛋白[61]。CAP 含有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,蛋白質(zhì)含量超過(guò)72%,必需氨基酸組成與魚(yú)粉相似[62]。Lu等[63]發(fā)現(xiàn)CAP替代飼料中魚(yú)粉（對(duì)照組魚(yú)粉含量為400 g/kg）的比例低于50%對(duì)大口黑鱸幼魚(yú)的生長(zhǎng)性能、抗氧化能力、免疫應(yīng)答、自噬和凋亡系統(tǒng)沒(méi)有負(fù)面影響,但當(dāng)替代比例為50%或75%時(shí),可能會(huì)通過(guò)抑制mTOR 磷酸化來(lái)激活自噬和凋亡信號(hào)通路,從而損害肝臟健康。Cui等[64]研究發(fā)現(xiàn),在魚(yú)粉含量為420 g/kg的暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）基礎(chǔ)飼糧中,CAP 可以替代20%的魚(yú)粉,但高水平的CAP會(huì)降低魚(yú)的生長(zhǎng)性能、飼料利用率和消化率,而抑制生長(zhǎng)性能的主要原因可能是過(guò)量的CAP導(dǎo)致飼料中?；撬崛狈桶被嵛詹黄胶?。Jiang等[65]研究表明,CAP可以替代魚(yú)粉含量為560 g/kg 的凡納濱對(duì)蝦飼料中30%的魚(yú)粉,且對(duì)生長(zhǎng)性能、腸道組織形態(tài)和免疫功能無(wú)不良影響,而CAP替代量過(guò)高時(shí),會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)胰腺分泌、蛋白質(zhì)消化和吸收、核糖體途徑對(duì)蛋白質(zhì)合成和營(yíng)養(yǎng)物利用產(chǎn)生負(fù)面影響,并通過(guò)吞噬體和凋亡途徑干擾免疫系統(tǒng)和代謝過(guò)程,從而影響蝦的生長(zhǎng)性能和免疫功能。

2.4 小球藻粉

小球藻是一種單細(xì)胞淡水微藻,含有豐富的蛋白質(zhì)（40%～60%）、細(xì)胞色素和小球藻生長(zhǎng)因子[54]。Carneiro 等[66]研究發(fā)現(xiàn),斑馬魚(yú)（Danio rerio）飼料中添加50%的小球藻粉可以完全替代魚(yú)粉,且能降低幼魚(yú)總膽固醇、低密度脂蛋白和三酰甘油含量,提高高密度脂蛋白含量,從而調(diào)節(jié)斑馬魚(yú)脂質(zhì)代謝功能；對(duì)腸道中淀粉酶和脂肪酶活性沒(méi)有影響,但會(huì)顯著提高堿性磷酸酶活性,這可能有助于提高幼魚(yú)消化吸收過(guò)程的整體效率；還可以增加產(chǎn)卵量、孵化率和幼體存活率,提高其繁殖性能。此外,在大口黑鱸飼料中添加11.85%～47.45%的小球藻粉替代魚(yú)粉可顯著改善大口黑鱸的色素沉著,這可能歸因于小球藻中含有豐富的色素,如類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素等；但當(dāng)添加量為47.45%時(shí),會(huì)導(dǎo)致其生長(zhǎng)受抑制、飼料利用率下降和肝臟損傷；根據(jù)回歸分析,建議小球藻粉添加量為15.03%～15.43%,此時(shí)魚(yú)的生長(zhǎng)狀況最好[67]。Li[52]等研究表明,在魚(yú)粉含量為56%的基礎(chǔ)日糧中,用27.04%的小球藻可以替代40%的魚(yú)粉,對(duì)凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)和肌肉品質(zhì)沒(méi)有負(fù)面影響,且能提高蝦體紅度,當(dāng)替代水平為20%時(shí),增加了其終末體重和增重。

2.5 莢膜甲基球菌蛋白

莢膜甲基球菌屬于革蘭氏陰性菌,是一種好氧細(xì)菌,它依賴甲烷作為唯一的碳源和能源來(lái)生長(zhǎng),并且利用氨、硝酸鹽或分子氮作為氮源進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。Lu 等[68]研究發(fā)現(xiàn),用6%的莢膜甲基球菌蛋白替代15%的魚(yú)粉不會(huì)對(duì)美洲鰻鱺（Anguilla rostrata）幼魚(yú)的生長(zhǎng)性能、血清生化指標(biāo)和腸道健康產(chǎn)生不利影響。高文浩等[53]發(fā)現(xiàn),卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）攝食7%～10.5%的莢膜甲基球菌蛋白也有類(lèi)似的結(jié)果。Xu 等[69]研究表明,黑鯛的日糧中添加9%的莢膜甲基球菌蛋白可以替代24.8%的魚(yú)粉,對(duì)生長(zhǎng)無(wú)不良影響,且能顯著提高中腸微絨毛密度,并且當(dāng)替代水平為8.27%時(shí),能提高其生長(zhǎng)性能,并顯著提高全魚(yú)和肌肉粗蛋白質(zhì)含量、粗脂肪表觀消化率、前腸和中腸淀粉酶活性。此外,Zhang等[54]發(fā)現(xiàn),大口黑鱸的日糧中添加12.9%的莢膜甲基球菌蛋白可以替代32.61%的魚(yú)粉,不會(huì)影響其生長(zhǎng)和飼料系數(shù)。

3棉籽濃縮蛋白

棉籽濃縮蛋白（CPC）以優(yōu)質(zhì)棉籽為原料,取消了高溫蒸炒的生產(chǎn)工藝,取而代之的是殼仁分離、軟化軋胚、提油脫酚和低溫烘干等技術(shù),可以去除部分水溶性非淀粉多糖、棉酚、植酸等抗?fàn)I養(yǎng)因子,最大程度降低蛋白質(zhì)的熱變性程度,提高蛋白質(zhì)含量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[70]。大量研究表明,CPC 是一種新型蛋白質(zhì)來(lái)源,對(duì)不同水生動(dòng)物的生長(zhǎng)、免疫、消化酶活性和腸道菌群等有影響。棉籽濃縮蛋白替代魚(yú)粉在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用見(jiàn)表3。

表3 棉籽濃縮蛋白替代魚(yú)粉在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

Liu 等[71]研究發(fā)現(xiàn),CPC 能夠替代虹鱒飼料中75%的魚(yú)粉且不會(huì)影響生長(zhǎng)性能,但當(dāng)完全替代會(huì)降低其采食量和生長(zhǎng)性能,改變血清代謝物和血清游離氨基酸譜,降低膽固醇代謝,破壞腸道組織形態(tài),改變腸道微生物組成。Xu 等[72]研究表明,大口黑鱸飼料中添加36.23% CPC 可以替代45%的魚(yú)粉,但是替代水平達(dá)到70%就會(huì)對(duì)生長(zhǎng)性能和肉品質(zhì)有負(fù)面影響。此外,Xie 等[73]研究發(fā)現(xiàn),大口黑鱸飼料中CPC 替代40%的魚(yú)粉,可顯著上調(diào)腸道IL-10基因的表達(dá)水平,調(diào)節(jié)炎癥環(huán)境；上調(diào)腸道occ-1b 和slc15a2 基因的表達(dá)水平,增強(qiáng)腸道屏障功能和多肽轉(zhuǎn)運(yùn)能力；增加腸道益生菌
Clostridium_sensu_stricto_12 的豐度,降低有害菌Escherichia-Shigella 的豐度,改善腸道健康。Wang 等[74]研究發(fā)現(xiàn),凡納濱對(duì)蝦日糧中添加13.16%CPC 可以替代45%的魚(yú)粉,對(duì)其生長(zhǎng)性能和抗病性沒(méi)有不良影響,還可以增強(qiáng)對(duì)蝦的抗氧化能力和免疫應(yīng)答,增強(qiáng)腸道消化酶活性,改善腸道菌群組成和功能,并且當(dāng)替代水平不超過(guò)30%時(shí),可以提高其生長(zhǎng)性能和飼料利用率,并增強(qiáng)對(duì)蝦對(duì)副溶血性弧菌的抗病力。這些研究表明,飼料中添加適量的CPC會(huì)改善水生動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和腸道健康,但添加量過(guò)多會(huì)導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降,這可能是以下原因?qū)е碌模孩偃占Z中氨基酸不平衡。CPC 中賴氨酸、蛋氨酸含量低,精氨酸含量高,而添加過(guò)量CPC 會(huì)破壞氨基酸平衡,導(dǎo)致氨基酸產(chǎn)生頡頏作用,降低部分氨基酸在體內(nèi)的利用率；②缺乏?；撬岬然钚晕镔|(zhì)；③CPC 缺乏魚(yú)粉中富含的核苷酸、活性肽和未知生長(zhǎng)因子。因此,當(dāng)用高比例的CPC 替代魚(yú)粉時(shí),可考慮補(bǔ)充外源性氨基酸、?；撬岷托‰?以平衡飼料營(yíng)養(yǎng)。

4小結(jié)與展望

目前,新型蛋白源在緩解魚(yú)粉短缺問(wèn)題上具有巨大的潛力。從目前來(lái)看,新型、來(lái)源廣泛且可持續(xù)的飼料蛋白質(zhì)來(lái)源包括但不限于昆蟲(chóng)蛋白（如黃粉蟲(chóng)粉、蠅蛆粉和黑水虻幼蟲(chóng)粉）和微生物蛋白（如啤酒酵母、螺旋藻粉和乙醇梭菌蛋白）。昆蟲(chóng)蛋白的作用主要集中在提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、抗氧化能力和免疫功能以及改善腸道健康上；微生物蛋白的作用主要集中在提高生長(zhǎng)性能和飼料利用率,增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力和免疫反應(yīng),并改善腸道組織形態(tài)上。相較于傳統(tǒng)動(dòng)植物蛋白,新型蛋白源在替代水產(chǎn)飼料中的魚(yú)粉方面已顯示出巨大的應(yīng)用前景。

然而,新型蛋白源要大量應(yīng)用到水產(chǎn)飼料中并提高其替代魚(yú)粉的比例,還需要進(jìn)一步關(guān)注和研究以下幾個(gè)方面。一是加強(qiáng)對(duì)提高新型蛋白源營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的加工工藝的研究；二是在水產(chǎn)飼料中使用單一蛋白源會(huì)限制其替代魚(yú)粉比例,可以考慮通過(guò)復(fù)合使用多種新型蛋白源來(lái)達(dá)到營(yíng)養(yǎng)成分互補(bǔ)的目的；三是關(guān)于新型蛋白源替代魚(yú)粉對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的影響的具體作用機(jī)制尚未充分闡明,需要進(jìn)一步研究,從而更加科學(xué)且高效地利用新型蛋白源；四是系統(tǒng)研究并比較不同的新型蛋白源對(duì)不同生長(zhǎng)階段、不同品種的水產(chǎn)動(dòng)物的作用效果及適宜添加水平,從而為水產(chǎn)動(dòng)物篩選出替代魚(yú)粉效果最好的新型蛋白源和劑量。

參考文獻(xiàn)：略

來(lái)源：飼料工業(yè)

作者：龍凡 肖俊 陳文靜 丁立云

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