熬過了酷熱的夏天，即將迎來瓜果豐收的秋季。

在超市的貨架上，橘子像一串串小燈籠擠在一起，橙子挺著光滑圓肚，柚子趴在角落像個圓滾滾的胖娃娃，檸檬則帶著一身傲嬌的酸氣.......

你可曾想過，這些性格、模樣大不相同的水果，竟然藏著剪不斷理還亂的親戚關(guān)系？今天咱們就順著基因的線索，扒一扒柑橘家族那本寫了幾百萬年的“糊涂賬”。

尋根百萬年

雖然外形各異、口感不同，但是市場上的橘、柑、橙、柚，其實都是一個家族的親戚。根據(jù)植物分類學，它們都屬于蕓香科（Rutaceae）的柑橘屬（Citrus）。在植物界，蕓香科是個大家族，全球分布有150個屬近1600種，它們最大的特點就是組織細胞中富含揮發(fā)油，所以具有豐富多樣的氣味。像四川人炒菜必不可少的花椒、兩廣人夏季愛吃的黃皮，都是蕓香科的代表。而柑橘屬的各種水果同樣繼承了這樣的特質(zhì)，天生自帶獨特的香氣。

雖然中國人最早栽培柑橘，距今已有至少4000年的歷史。但關(guān)于柑橘屬的起源，學界歷來有不同看法，有人認為其起源于澳大利亞東北部，也有人認為起源于喜馬拉雅山脈的東南山麓地帶。2018年，《自然》（Nature）發(fā)表了一項由中國人主導(dǎo)的研究成果，科學家們利用基因組學方法總算摸清了柑橘屬的起源、演化和馴化過程。

把時鐘往回撥800萬年，那時的喜馬拉雅山脈東南麓還是片溫暖濕潤的原始森林，這里藏著柑橘家族最早的“老祖宗”。它們的果實可沒現(xiàn)在這么招人疼，個頭小得像櫻桃，果皮厚得像樹皮，咬一口能酸倒一排牙，可就是這些不起眼的小果子，悄悄埋下了家族興旺的種子。

又過了200萬年，隨著全球氣候變化，原本連綿的雨季變成了漫長的旱季。為了活下去，這些原始柑橘通過鳥類取食和地表徑流，將種子慢慢往亞洲東南部擴散。在這場跨越千山萬水的旅途里，它們漸漸分化出三位關(guān)鍵的“家族奠基人”——香櫞（也稱枸櫞）、柚子和寬皮橘。

800萬年前柑橘屬的祖先自喜馬拉雅山東南麓發(fā)源并逐步向亞洲和澳洲擴散

（圖片來源：參考文獻[2]）

香櫞是個十足的“怪咖”，果實像個皺巴巴的小南瓜，表皮坑坑洼洼，果肉少得可憐，味道還很苦。但它卻有極強的生存能力，縱使在石頭縫里都能扎根結(jié)果，為子孫后代開拓了更多生存空間。雖然香櫞這個名字很陌生，但花卉市場里的佛手你一定見過，其實它就是人工選育后的香櫞品種。

柚子是家族里的“大塊頭”，果實能長到排球那么大，果皮厚得可以作瓢用。但這層“鎧甲”可不白長，它能保護種子在長途跋涉中不被壓壞，還能防止蟲噬鼠咬。南方人喜歡用柚子皮做糖，也是繼承千年前老祖宗的智慧。

寬皮橘最懂“討喜”，它的果皮松松軟軟，輕輕一剝就裂開，果肉像一瓣瓣小月牙，酸甜的汁水一咬就爆。鳥兒特別愛叼它的果實，吃完美味的果肉，就把種子帶到四面八方，成了免費的“快遞小哥”?，F(xiàn)在咱們常吃的橘子，大多是寬皮橘的后代。

三位“老祖宗”就像家族的三根頂梁柱，如今我們吃到的柑橘類水果，不管長得多新奇，都能找到和它們?nèi)齻€的親緣關(guān)系?？茖W家通過基因測序發(fā)現(xiàn)，就連時下最時髦的“網(wǎng)紅水果”丑橘，基因里都藏著這三位老祖宗的影子。

不講規(guī)矩的“家族聯(lián)姻”

自達爾文的“進化論”誕生以來，物種的形成機制一直是生物學領(lǐng)域最吸引人的問題之一，也是最大的難題。除了變異積累，雜交也被視為物種形成的一種重要機制。不同于變異積累需要經(jīng)年累月的漫長歲月，雜交通過融合不同親本的遺傳信息，能夠快速產(chǎn)生大量遺傳組合，從而促進生態(tài)物種形成和適應(yīng)性輻射進化。

但是，生物的雜交并非隨心所欲。動物不能和植物跨界雜交，也不能在親緣關(guān)系較遠的物種間進行雜交（所以牛魔王和鐵扇公主結(jié)婚生出紅孩兒這事只能是神話而無法成為現(xiàn)實）。生物學家把這個規(guī)律稱為“生殖隔離”。相比而言，植物界的“生殖隔離”非常弱，種間雜交很普遍。我們常吃的小麥是六倍體、草莓是八倍體，都是在漫長的進化過程中形成的雜交種。

柑橘屬三位老祖宗的基因相似度高達80%以上，兩兩之間更易雜交。而且，柑橘家族的花粉就像“萬能鑰匙”，不管落到哪位親戚的柱頭上，都能輕松開啟“孕育之門”。研究發(fā)現(xiàn)，把橘子花粉傳到柚子花上，成功率比其他植物高30倍，就像親戚間互相串門那么自然。

除了雜交，柑橘家族還有個“繁衍秘訣”——芽變。簡單說就是樹枝上突然冒出個“變異芽”。這個芽長大以后，結(jié)出的果實可能和原來的樹完全不一樣，就像大自然在開“盲盒”。據(jù)統(tǒng)計，柑橘家族中60%以上的品種都來自芽變，大家愛吃的臍橙就是甜橙芽變后形成的新品種。

臍橙

（圖片來源：筆者攝）

究竟誰是誰的誰？柑橘家族的“愛恨情仇”

當柚子和寬皮橘在東南亞的叢林里相遇，一場改變家族命運的“聯(lián)姻”從此上演了。它們雜交生下的第一個孩子，就是酸橙。酸橙長得有點“尷尬”：果皮比橘子厚，比柚子薄，味道酸得皺眉頭，還帶著點苦味，既不像爸爸柚子那么清甜，也不像媽媽寬皮橘那么爽口。現(xiàn)在除了做調(diào)料，很少有人直接吃它，但在家族史上，它可是位“大功臣”。

酸橙繼承了爸爸柚子的“耐寒基因”，能在更冷的地方生長，又遺傳了媽媽寬皮橘的“抗病體質(zhì)”，不容易染病。這些優(yōu)點讓它成了家族雜交的“關(guān)鍵橋梁”，后來很多受歡迎的品種，都是以它為“跳板”培育出來的。

柑橘屬主要物種的基因型系譜

（圖片來源：參考文獻[2]）

酸橙長大后，沒辜負家族的期望，繼續(xù)“開枝散葉”。它先和“舅舅”寬皮橘結(jié)合，生下了甜橙這個“大明星”。甜橙去掉了酸橙的苦味；又借鑒了柚子飽滿的果肉，卻把厚實的果皮變薄了一半；更妙的是，它繼承了寬皮橘“好剝”的優(yōu)點，又比橘子耐存放。

幾乎同時，酸橙又和“姑奶奶”香櫞跨界聯(lián)姻，生下了檸檬這個“個性十足”的孩子。檸檬完美繼承了香櫞的“酸味基因”，把酸度調(diào)到了家族最高值，堪稱“酸王”本王。它的果皮也像香櫞一樣厚實，剝起來得費點勁，但憑著這股子酸勁，卻讓它在人類的廚房中找到了自己的位置。

隨著時間推移，柑橘家族的雜交故事越來越精彩。柚子和甜橙這對“跨輩親戚”也走到了一起，生下了葡萄柚。葡萄柚確實果如其名：它不像柚子那樣單獨掛在枝頭，而是像葡萄一樣成簇生長，密密麻麻擠在一起。它的個頭比柚子小，比橙子大，果皮光滑鮮亮，果肉帶著點粉紅，吃起來既有橙子的甜，又有柚子的清香，還帶著一絲獨特的苦味，特別清爽解膩。

另一邊，寬皮橘和甜橙也悄悄“生兒育女”，它們的孩子就是雜柑。雜柑把父母的有點都集中在自己身上：繼承了橘子的“易剝果皮”，還擁有橙子的“飽滿汁水”；既有橘子早熟的特點，又有橙子耐存放的本事，堪稱“集萬千寵愛于一身”。咱們平時常吃的椪柑、溫州蜜柑、不知火都是雜柑的衍生品種。

雜柑

（圖片來源：筆者攝）

寫到這里，柑橘家族的故事還在繼續(xù)，科學家們利用新的技術(shù)和方法還在不斷培育新品種。也許再過幾年，我們又能吃到帶著新味道的柑橘水果。但不管怎么變，它們永遠是那個熱鬧又團結(jié)的大家族，用酸甜的滋味，陪伴著我們一個又一個春夏秋冬。

參考文獻：

[1]中國植物志，網(wǎng)絡(luò)版

[2]Guohong Albert Wu et al. Genomics of the origin and evolution of Citrus. Nature, 2018, Vol554:311-316

[3]G Albert Wu et al. Sequencing of diverse mandarin, pummelo and orange genomes reveals complex history of admixture during citrus domestication. Nature biotechnology, 2014, 32(7): 656-662

[4]Xia Wang et al. Genomic analyses of primitive, wild and cultivated citrus provide insights into asexual reproduction. Nature genetics, 2017, 49(5): 765-774

[5]鄧秀新. 中國柑橘育種 60 年回顧與展望. 園藝學報，2022, 49 (10): 2063-2074

[6]伍泓昆. 基于 DArT 芯片及葉綠體基因組分析的柑橘屬植物進化與分類研究. 西南大學, 2016.

[7]曹云琦. 中國柑橘歷史與文化價值研究. 福建農(nóng)林大學，2008.剝開一個橘子，里面藏著800萬年的進化密碼

出品：科普中國

作者：李勃（陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所）

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