在炎熱的夏天，比如剛剛過去的這一個，人們常常感到難以忍受。事實(shí)上，其它生物對溫度的適應(yīng)能力同樣有限——即使是原本就生活在熱帶的生物也不例外。

1967年，生態(tài)學(xué)家丹尼爾·簡森（Daniel Janzen）通過野外觀察，提出了著名的“簡森山口假說”：熱帶地區(qū)的物種由于長期生活在氣候穩(wěn)定的環(huán)境中，其耐受溫度的范圍較窄，難以跨越不同海拔所帶來的氣候差異。換句話說，即使是海拔高差不大的山脈，對熱帶物種來說，也是難以逾越的障礙。

這一假說提出后，許多動植物研究都發(fā)現(xiàn)了類似規(guī)律：熱帶物種的分布范圍更窄，跨越山脈的能力也更弱。最近，中國科學(xué)院昆明植物研究所孫航院士團(tuán)隊與合作者的研究更進(jìn)一步，將這一假說驗(yàn)證到了微生物層面。

一、假說的誕生：熱帶山脈具有一道隱形高墻

在熱帶的山地雨林中，全年溫度相對穩(wěn)定，低地和高山之間的溫差往往只有幾度。而在溫帶山地，無論山頂還是谷底，都隨著季節(jié)的變化有巨大的溫度變化。正是這種氣候差異，決定了生物的適應(yīng)方式（參考文獻(xiàn)[1]）。

熱帶生物生活在幾乎“恒溫”的環(huán)境里，長期演化出狹窄的溫度耐受范圍（即它們只能在較小的溫度區(qū)間內(nèi)生存）。因此，當(dāng)?shù)偷匚锓N進(jìn)入高海拔區(qū)域時，往往會因低溫而難以生存；而高山物種下降到低地，也可能因高溫而不適應(yīng)。對于它們來說，山脈的海拔變化形成了一道難以跨越的屏障。

相比之下，溫帶物種需要應(yīng)對冬夏之間劇烈的溫差，因此通常具有更寬的溫度耐受范圍。它們在炎熱時可以向高處遷移，在寒冷時又能下移到低地，更容易跨越山口。

Janzen據(jù)此提出：在熱帶地區(qū)，山口對于生物遷移來說“更高”，更難跨越。這就是著名的“簡森山口假說”。

二、動植物的海拔生存法則

半個多世紀(jì)來，科學(xué)家在動植物世界里找到了大量證據(jù)支持了簡森山口假說。2009 年，生態(tài)學(xué)家 McCain 分析了全球 170 條山地梯度上的 16500 種脊椎動物，發(fā)現(xiàn)了一個清晰的規(guī)律：除了嚙齒類，幾乎所有生物的海拔分布范圍都隨緯度降低而縮小。換句話說，熱帶物種的活動范圍更狹窄，這完美契合簡森山口假說的預(yù)測。（參考文獻(xiàn)[2]）。

嚙齒類動物是個例外，這可能與他們掌握的另外一個技能有關(guān)——他們很擅長通過在土壤或積雪下打洞來改變外部的熱環(huán)境。這種主動改造環(huán)境的能力，讓它們具備了更大的適應(yīng)性。

正在打洞的嚙齒類動物

（圖片來源：作者使用AI生成）

三、微生物的微觀世界：細(xì)菌更“守規(guī)矩”

最新的研究將簡森山口假說從動植物擴(kuò)展到了微生物。中國科學(xué)院昆明植物研究所孫航院士團(tuán)隊與國際合作伙伴，分析了來自全球17座山脈、268個海拔樣帶的土壤微生物數(shù)據(jù)。結(jié)果表明：微生物群落同樣符合這一假說，而其中細(xì)菌的分布模式比真菌更受限制。（參考文獻(xiàn)[3]）。

海拔梯度研究地點(diǎn)分布

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]）

不同研究地點(diǎn)中微生物的距離衰減關(guān)系和海拔分布范圍大小。（a–b）真菌和（c–d）細(xì)菌的 β 多樣性（Bray–Curtis 差異度）的距離衰減關(guān)系

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]）

這種差異或許與真菌的傳播方式有關(guān)——真菌孢子可以通過風(fēng)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，而細(xì)菌更多依賴局部環(huán)境傳播（參考文獻(xiàn)[3,4]）。

四、氣候變化之后，熱帶生物最先消失？

簡森山口假說不僅幫助我們理解生物的分布規(guī)律，也為氣候變化研究提供了重要視角。由于耐溫范圍狹窄、跨海拔擴(kuò)散能力有限，熱帶物種在全球變暖背景下面臨更大風(fēng)險。當(dāng)氣溫升高時，如果無法遷移到新的適宜環(huán)境，它們可能會逐漸消失。

在微生物世界中，這種風(fēng)險同樣存在。熱帶低地的微生物種類一旦失去適宜的溫度環(huán)境，可能面臨滅絕風(fēng)險，進(jìn)而影響土壤的養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)功能。這種影響不僅作用于微生物本身，還會波及整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。（參考文獻(xiàn)[4]）。

所以，總結(jié)一下，簡森山口假說提醒了我們一個反直覺的現(xiàn)象：隨著全球氣候變暖，熱帶地區(qū)的物種反而首先迎來生存挑戰(zhàn)。

參考文獻(xiàn)：

[1] GHALAMBOR C K. Are mountain passes higher in the tropics? janzen’s hypothesis revisited[J/OL]. Integrative and Comparative Biology, 2006, 46(1): 5-17. DOI:10.1093/icb/icj003.

[2] MCCAIN C M. Vertebrate range sizes indicate that mountains may be ‘higher’ in the tropics[J/OL]. Ecology Letters, 2009, 12(6): 550-560. DOI:10.1111/j.1461-0248.2009.01308.x.

[3] ZHANG Y, HOGAN J A, CROWTHER T W, et.al. Janzen’s Hypothesis Revisited for Soil Microorganisms: Bacteria Align More Strongly With Its Postulates Than Fungi[J/OL]. Global Ecology and Biogeography, 2025, 34(8): e70099. DOI:10.1111/geb.70099.

[4] ZHANG Y, AARON HOGAN J, CROWTHER T W, et.al. Drivers and mechanisms that contribute to microbial β‐diversity patterns and range sizes in mountains across a climatic variability gradient[J/OL]. Ecography, 2024, 2024(3): e07049. DOI:10.1111/ecog.07049.

出品：科普中國

作者：張應(yīng)超（生態(tài)學(xué)碩士）

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